MINISTÈRE DE LA JEUNESSE, DE L'ÉDUCATION NATIONALE

ET DE LA RECHERCHE

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES
Sciences de la Vie et de la Terre

 

THÈSE de DOCTORAT

Mention : SIEB
 

Spécialité : Neurosciences Intégratives
 

présentée publiquement par
 

Serge WUNSCH

 

Pour l'obtention du grade de DOCTEUR de l'École Pratique des Hautes Études
Soutenue le 21 novembre 2007

  

Rôle et importance des processus
de renforcement dans l'apprentissage
du comportement de reproduction
chez l'homme

[Table des matières]


Evolution from mammalian heterosexual reproductive behavior to human erotic bisexuality

Abstract

What are the neurobiological dynamics of mammal and human sexuality? In rodents, mainly sexual hormones and pheromones, and secondarily sexual reflexes and reinforcement processes, would be the main innate factors at the origin of a genuine heterosexual reproductive behavior, the purpose of which is, at the favorable season, to achieve copulation permitting fecundation.

It would seem that during evolution, owing to the modifications of the brain of rodents into that of Man’s, the hormonal and pheromonal factors have become secondary, whereas the cognitive factors and the reinforcement processes (or reward systems) have become predominant. For these reasons, in Man, the behavior which leads to reproduction may be conceived not as an innate “reproductive behavior”, but as an acquired “erotic behavior” involving behavioral sequences of stimulation of the most erogenous body zones by a partner – no matter what his or her sex.

Keywords

Reproductive behavior, sexual behavior, erotic behavior, bisexuality, heterosexuality, reinforcement, reward, erogenous zones, sexuality, Man.


[Table des matières]

Résumé

Quels sont les facteurs à l'origine des comportements humains ? Quels sont les processus neurobiologiques les plus primordiaux qui sous-tendent le développement et la dynamique de ces comportements ? Comment ces comportements émergent-ils de l'interaction entre les différents facteurs biologiques et environnementaux ?

Afin de répondre à ces questions capitales, nous avons réalisé une synthèse transdisciplinaire (neurosciences, éthologie, ethnologie et psychologie) de la littérature actuelle relative au comportement de reproduction. Ce comportement a été choisi car il est le comportement fondamental, absolument nécessaire à la survie de l'espèce, et, de ce fait, vraisemblablement soumis à une intense pression des mécanismes de la sélection naturelle. Pour cette raison, l'étude de ce comportement devrait permettre de mettre en évidence les principaux moyens biologiques qui ont été sélectionnés par l'évolution pour réaliser et contrôler les différents comportements fondamentaux de l'être humain.

À l'issue de l'analyse des données disponibles, il semblerait que les principaux facteurs biologiques innés (inhibition saisonnière par la mélatonine, hormones sexuelles, phéromones sexuelles, renforcements, lordose, érection, poussées pelviennes, réflexe éjaculatoire, libération de l'ovule lors du coït ...), à l'origine du comportement de reproduction des mammifères inférieurs, aient été modifiés au cours de l'évolution. Les facteurs hormonaux et phéromonaux seraient devenus marginaux tandis que les processus de renforcement et les facteurs émotionnels et cognitifs seraient devenus prépondérants. Apparemment, ce sont toujours les mêmes facteurs qui seraient à l'origine de la reproduction chez tous les mammifères, mais, comme l'importance relative de ces facteurs change au cours de l'évolution, la dynamique comportementale serait différente. En conséquence, chez l'Homme, l'innéité du comportement de reproduction aurait été perdue, et ce serait les processus de renforcement, associés aux zones érogènes, qui seraient devenus les principaux facteurs à l'origine de l'apprentissage d'un comportement permettant la reproduction. Ces données nous ont amenés à formuler l'hypothèse que c'est principalement l'intense érogénéité de la zone génitale (pénis/clitoris, vagin) qui provoquerait la découverte puis la répétition de différentes séquences motrices de stimulation des organes génitaux, dont la séquence du coït vaginal.

Pour des raisons éthiques, il n'a pas été effectué d'expérimentations neurobiologiques sur l'Homme. L'hypothèse a été testée au moyen d'un questionnaire, en utilisant la sensation consciente de plaisir érotique comme un indicateur de l'activité des processus de renforcement. Le questionnaire a été conçu de manière à pouvoir évaluer le rôle et l'importance du plaisir érotique – et donc indirectement des renforcements – dans l'apprentissage des activités de stimulation du corps et des zones érogènes, dont tout particulièrement l'activité du coït vaginal. L'enquête a été réalisée sur Internet au cours de l'année 2006 et 749 personnes ont complété le questionnaire.

L'analyse des résultats indique, principalement, que : 1) le plaisir érotique procuré par la stimulation par un partenaire des organes génitaux serait le plaisir le plus intense que l'organisme humain peut ressentir ; 2) les principales activités sexuelles s'organisent autour des zones les plus érogènes du corps, ce qui suggère que le plaisir érotique (et donc indirectement les renforcements) serait à l'origine de l'activité sexuelle ; 3) le coït vaginal, pourtant essentiel à la reproduction de l'espèce, n'est qu'une activité préférée parmi d'autres ; 4) les facteurs qui motivent les personnes a réaliser des activités sexuelles avec des partenaires seraient pour les deux tiers le plaisir somatosensoriel procuré par les différentes formes de stimulation du corps (contact corporel, étreintes, chatouilles, caresses sensuelles, stimulations érotiques ...), et pour un tiers des facteurs de type émotionnel (tendresse, complicité, curiosité ...) ; et, 5) il n'existe quasiment pas de différences significatives entre les réponses des femmes et des hommes, ce qui suggère l'existence d'une organisation neurobiologique des réactions sexuelles indépendante du genre de l'organisme.

En conclusion générale de l'analyse des résultats de l'enquête et de l'ensemble des données actuellement disponibles, il semblerait, dans l'espèce humaine, qu'il n'existerait plus de comportement de reproduction inné, mais, dû aux relations spécifiques et prépondérantes entre les processus de renforcement et les zones érogènes, il apparaîtrait un nouveau comportement dont le but est la stimulation du corps. Ce comportement, qui pourrait être qualifié d'érotique, induirait, indirectement, l'acquisition de la séquence cruciale du coït vaginal. Ainsi, la reproduction, pourtant fondamentale à la survie de l'espèce, ne serait paradoxalement chez l'Homme qu'une conséquence presque fortuite de la recherche des plaisirs physiques.

La généralisation des résultats de cette étude à l'ensemble des comportements humains suggère qu'il n'existerait pas d' "instincts" ou de "programmations" innés des comportements, mais plutôt tout un ensemble de processus neurobiologiques, innés mais élémentaires, à l'origine uniquement de tendances globales et approximatives, qui, au cours du développement et de l'interaction avec l'environnement, permettraient l'apprentissage par essais et erreurs de comportements relativement adaptés et appropriés à la survie de l'individu et de l'espèce. 

Mots clés

Comportement de reproduction, comportement sexuel, comportement érotique, renforcement, récompense, zones érogènes, neurobiologie des comportements, instinct, inné / acquis, sexualité, plaisir, Homme.

 

Introduction

1 – Théories relatives au comportement de reproduction

a – Description des comportements de reproduction

b – Préalable : définition des concepts clés

c – Théories actuelles et limites de ces théories

d – Le comportement de reproduction est-il inné ?

e – Apprentissage du comportement permettant la reproduction

2 – Présentation des hypothèses et du modèle comportemental

a – Présentation synoptique de l'hypothèse principale

b – Présentation détaillée du modèle comportemental

c – Comparaison entre les modèles de la reproduction

d – Pansexualité potentielle

e – Possible extension du modèle et perspectives de recherche

f – Méthode de vérification de l'hypothèse principale

g – Transposition de l'hypothèse du niveau neurobiologique au niveau psychologique

3 – Matériel & Méthode

a – Matériel

b – Procédure

c – Participants

4 – Résultats

a – Le plaisir érotique est-il un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver ?

b – Les zones érogènes des organes génitaux sont-elles à l'origine du plaisir érotique le plus intense ?

c – Le plaisir érotique provoqué par un partenaire est-il supérieur à celui provoqué par autostimulation ?

d – Facteurs à l'origine des activités érotiques

e – Cas analysés à part

5 – Discussion

a – Discussion relative aux limites de cette recherche

b – Discussion relative à la validité de l'expérimentation

c – Discussion relative aux résultats expérimentaux

d – Discussion relative à la validité de l'hypothèse et du modèle

e – Conclusion relative à la validité de l'hypothèse et du modèle

Conclusion générale

Bibliographie

ANNEXES

Annexe I : Proposition de définitions des concepts clés

Annexe II : Questionnaire

Annexe III : Résultats et analyses de l'enquête par questionnaire

1 – Annexe du chapitre "Matériel & Méthode"

a – Critères de sélection des participants & Formations des groupes

b – Caractéristiques des participants à l'étude

b.1 – Profil des activités érotiques

b.2 – Désir & Fantasmes

b.3 – Conclusion

2 – Annexe du chapitre "Résultats"

a – Le plaisir érotique est-il un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver ?

b – Les zones érogènes des organes génitaux sont-elles à l'origine du plaisir érotique le plus intense ?

Annexe IV : Problèmes relatifs aux expériences éthiquement réalisables

 

"Connais-toi toi-même"
Socrate

  "La science vise à l'amélioration du sort de l'Homme sur la terre."
Francis Bacon

 We are recorders and reporters of the facts. Not judges of the behavior we describe.
Alfred Kinsey 

 

Remerciements

 

Je voudrais d'abord remercier toutes les personnes qui m'ont aidées, d'une manière ou d'une autre, à réaliser ces recherches.

Je remercie tout particulièrement le Dr. Marie-Christine Lombard pour avoir accepté, malgré les difficultés supplémentaires induites par ce travail pluridisciplinaire, de diriger ma thèse.

Je remercie également les Dr. Étienne Mullet, Jean-Pol Tassin et Olivier Rampin pour leurs critiques et conseils, ainsi que d'avoir accepté d'évaluer ce travail de recherche.

Je suis très reconnaissant au Dr. Philippe Brenot, qui a été, par ses conseils et son aide, à l'origine de cette thèse. Je le remercie également pour tous nos échanges constructifs.

J'exprime aussi une pensée amicale et chaleureuse au Dr. Christian Richard-Foy, pour ses apports cliniques et son soutient sans faille depuis le début de cette aventure intellectuelle.

Je remercie le Pr. Jacques Paty qui m'a donné l'opportunité d'une passation du questionnaire auprès de ses étudiants, ainsi que les Dr. Michèle Koleck et Romuald Nargeot pour leur aide concernant les analyses statistiques.

Je remercie également le Pr. Michel Le Moal qui m'a permis d'intégrer l'École Pratique des Hautes Études.

Enfin, je remercie ma famille qui m'a soutenu tout au long de ces années de recherches.

 

Liste des abréviations

A5: noradrenaline cells A5

Noyau noradrénergique A5

ACN: Anterior cortical nucleus (of amygdala)

Noyau cortical antérieur de l'amygdale

AOB: Accessory olfactory bulb

Bulbe olfactif accessoire

AON: Accessory olfactory nucleus

Noyau olfactif accessoire

Bar: Barrington's nucleus

Noyau de Barrington

BNST: Bed nucleus of the stria terminalis

Noyaux du lit de la strie terminale

CG: Central gray

Matière grise centrale

cl: colonne latérale (L6-S1)

CL: Central lateral nucleus of the thalamus

Noyau central latéral du thalamus

CM: Central medial nucleus of the thalamus

Noyau centromédian du thalamus

CPOF: Centroposterior orbitofrontal cortex

Cortex orbitofrontal centropostérieur (» aire 13)

DCN: Dorsal commissural nucleus

Noyau de la commissure dorsale

DLN: Dorsolateral nucleus

Noyau dorsolatéral

DM: Dorso median nucleus of the thalamus

Noyau dorsomédian du thalamus

DMvc: Caudal part of the medial dorsal nucleus of the thalamus

Partie caudale ventrale du noyau dorso-médian du thalamus

DPN: Dorsal penile nerve :

Nerf dorsal du pénis

DSTT: Dorsal spinothalamic tract

Faisceau spinothalamique dorsal

Ent: Entorhinal cortex

Cortex entorhinal

GL: Lateral geniculate nucleus of the thalamus

Corps géniculé latéral du thalamus

GM: Medial geniculate nucleus of the thalamus

Corps géniculé médial du thalamus

LD: Lateral dorsal nucleus of the thalamus

Noyau latéral dorsal du thalamus

LP: Lateral posterior nucleus of the thalamus

Noyau latéral postérieur du thalamus

LPOF: Lateroposterior orbitofrontal cortex

Cortex orbitofrontal latéropostérieur (» aire 12)

LTF: Lateral tegmental field (of mesencephalon)

Champ tegmental latéral

LVN: Lateral vestibular nucleus

Noyaux vestibulaires latéraux

MN: Medial nucleus (of amygdala)

Noyau médial de l'amygdale

MPO: Medial preoptic area

Aire préoptique médiale

MOB: Main olfactory area

Aire olfactive principale

NGc: Nucleus gigantocellularis (of reticular formation)

Noyau gigantocellulaire

nPGi: Nucleus paragigantocellularis

Noyau paragigantocellulaire

NPOm: Noyau préoptique médian

OT: Olfactory tubercule

Tubercule olfactif

Pf: parafascicular nuclei of the thalamus

Noyau parafasciculaire du thalamus

Pir: Piriform cortex

Cortex piriforme

PLCN: Posterolateral cortical nuclei (of amygdala)

Noyau cortical postérolatéral de l'amygdale

PMCN: Posteromedial cortical nucleus (of amygdala)

Noyau cortical postéromédial de l'amygdale

PP: Peripeduncular nucleus

Noyau péripédonculaire

PPRF: Paramedian pontine reticular formation

Formation réticulée pontique paramédiane

PVN: Paraventricular nucleus

Noyau paraventriculaire

RIMLF: Rostral interstitial nuclei of the median longi-tudinal fasciculus

         Noyau interstitiel rostral du faisceau longitudinal médian

Rpa: Raphe pallidus nucleus

Noyau du raphé pallidus

Rmg: Raphe magnus nucleus

Noyau du raphé magnus

RS: Reticulo spinal

SI & SII: Somatosensory cortex I & II

Cortex somatosensoriel I & II

SNB: Spinal nucleus of the bulbocavernosus

Noyau spinal du bulbocaverneux

STT: Spinothalamic tract

Faisceau spinothalamique

TQA: Tubercules quadrijumeaux antérieurs

VMb: Basal part of the ventral medial nucleus of the thalamus

Région basale du noyau ventral médial du thalamus

VMpo: Posterior part of the ventral medial nucleus

          Partie postérieure du noyau ventral médial du thalamus

VNO: Vomeronasal organ

Organe voméronasal

VPI: Ventral posterior inferior nucleus of the thalamus

Noyau ventral postéro inférieur du thalamus

VPL: Ventral posterior lateral nucleus of the thalamus

Noyau ventral postéro latéral du thalamus

VPLc: Caudal part of the ventral posterior lateral nucleus of the thalamus

Partie caudale du noyau ventral postéro latéral

VPM: Ventral posterior median nucleus of the thalamus

Noyau ventro-postéro-médian du thalamus

VSTT: Ventral spinothalamic tract

Faisceau spinothalamique ventral

 

Introduction

Le sujet de cette thèse s'inscrit dans le cadre général et fondamental de la recherche et de la compréhension des facteurs biologiques, environnementaux et culturels qui sont à l'origine des différents comportements humains.

Objectif et objet de la recherche

L'objectif principal de cette recherche transdisciplinaire (DELATTRE 1995) est d'identifier, chez l'Homme, les facteurs biologiques primordiaux qui sont à l'origine du comportement de reproduction. Ce comportement a été choisi car il est le comportement fondamental, absolument nécessaire à la survie de l'espèce, et, de ce fait, vraisemblablement soumis à une intense pression des mécanismes de la sélection naturelle. De plus, la reproduction chez les mammifères nécessite un minimum de coordination et de complémentarité entre les comportements de deux organismes de sexe opposé. Pour ces raisons, ce comportement semble être un objet d'étude privilégié permettant de mettre en évidence les principaux moyens biologiques qui ont été sélectionnés par l'évolution pour réaliser et contrôler les différents comportements fondamentaux de l'être humain.

Principal résultat

Les résultats de cette recherche suggèrent que l'anatomie et la physiologie de la reproduction seraient innées, tandis que le comportement de reproduction serait acquis.

Cette acquisition serait réalisée essentiellement grâce aux processus de renforcement, qui seraient à l'origine de l'apprentissage d'un comportement dont le but est la stimulation du corps, et non la reproduction. Le coït vaginal reproducteur serait ainsi une conséquence indirecte et presque fortuite de la recherche des plaisirs somatosensoriels.

Particularités de ce travail

Les deux principales difficultés de ce travail de synthèse transdisciplinaire (neurobiologie, éthologie, ethnologie et psychologie) sont l'ampleur du sujet étudié (la reproduction et la sexualité) et l'absence de recherche directe sur l'être humain dans ces domaines.

Élaborer et tester une hypothèse qui concerne un comportement dans sa globalité nécessitent, d'une part, de vérifier plusieurs hypothèses intermédiaires, et, d'autre part, de recueillir un grand nombre de données provenant de différents champs disciplinaires. L'analyse et la synthèse de ces nombreuses données et concepts pluridisciplinaires posent des problèmes spécifiques.

Par ailleurs, pour des raisons éthiques, il est impossible de tester des hypothèses neurobiologiques sur l'Homme. La vérification des hypothèses, qui ne peut donc être qu'indirecte, consiste à rechercher, de manière systématique et exhaustive, l'absence de réfutation et la maximalisation des corroborations.

Plan de l'ouvrage

Le premier chapitre, l'analyse de la littérature, est une analyse critique des différentes théories actuelles, explicatives du comportement de reproduction (voir page 3 ). L'objectif de ce chapitre est de mettre en évidence les limites de ces modèles et de présenter les données cruciales à l'origine de l'hypothèse de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction.

Le second chapitre présente cette hypothèse de travail (voir page 50 ). L'objectif est de décrire l'hypothèse, et, afin de l'expliciter au mieux, de présenter également le nouveau modèle comportemental qu'elle implique. De plus, ce chapitre contient aussi des sous-chapitres nécessaires à la compréhension des particularités de cette recherche.

Le troisième chapitre, matériel & méthode, contient une description de la méthode et des moyens qui ont été utilisés pour tester et vérifier l'hypothèse principale (voir page 64 ). L'expérimentation a été réalisée au moyen d'un questionnaire évaluant l'importance des processus de renforcement dans la dynamique du comportement sexuel.

Les résultats de la partie expérimentale sont présentés dans le quatrième chapitre (voir page 68 ).

Le cinquième chapitre, discussion, concerne l'évaluation et l'argumentation des méthodes, des analyses et des résultats de cette étude (voir page 105 ). L'objectif est de préciser la validité et les limites des conclusions de cette recherche.

Les principaux résultats et analyses sont synthétisés dans la conclusion générale (voir page 147 ).

Enfin, les annexes contiennent différents documents complémentaires, apportant des explicitations et des précisions supplémentaires à certaines analyses ou résultats présentés dans les cinq principaux chapitres (voir page 169 et suivantes).

 

 

 


1 – Théories relatives au comportement de reproduction

Les objectifs de ce chapitre sont : 1) de présenter les faits, c'est-à-dire les comportements qui permettent la reproduction ; puis 2) de présenter les théories, c'est-à-dire les structures d'idées qui permettent d'interpréter et d'expliquer ces comportements de reproduction ; puis 3) de mettre en exergue leurs limitations ; et enfin, 4) de présenter les principales données à l'origine de l'hypothèse de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction.

   

a – Description des comportements de reproduction

La première étape de l'étude du comportement de reproduction est de décrire les séquences comportementales qui constituent ce comportement. Cette première étape, la description des faits, est distincte d'une seconde étape, l'élaboration d'une théorie, qui est l'explication de ces faits. La description des faits nécessite une grande rigueur afin de prendre en compte tous les faits significatifs existants dans les différents contextes et environnements. Pour l'Homme, en raison de la très grande influence du contexte culturel sur le comportement de reproduction, la description des faits tient compte de la diversité socioculturelle et est réalisée à partir des informations disponibles provenant de quelques centaines des 3.000 sociétés humaines connues (H.R.A.F. : Human Relations Area Files, banque mondiale de données ethnographiques, http://www.yale.edu/hraf/index.html).

Bien que l'étude du comportement de reproduction des animaux non humains ne soit pas l'objet de cette recherche, le comportement sexuel des rongeurs et des chimpanzés est présenté. Les données provenant de ces animaux sont les plus significatives pour cette étude, car les rongeurs sont la source de la majorité des données expérimentales et le chimpanzé pan paniscus (Bonobo) est l'espèce animale la plus proche de l'Homme.

Chez les rongeurs, le comportement de reproduction est relativement stéréotypé. La première phase du comportement de reproduction, appelée phase motivationnelle, permet un échange de stimulations adéquates entre les partenaires. Ces stimulations sont souvent nécessaires à la poursuite du comportement sexuel. En général, chez le rat, on observe les séquences suivantes : le rat mâle effectue une investigation olfactive, puis éventuellement gustative de la femelle, plus particulièrement de sa région périnéale. Cette investigation est d'autant plus longue que le rat est sexuellement inexpérimenté. Il se frotte parfois contre la femelle, et passe en dessous ou au dessus d'elle. Au cours de ces frottements, on observe fréquemment un comportement apparemment de marquage de la femelle par l'urine du mâle. Les deux partenaires peuvent émettre des vocalisations ultrasoniques. La rate œstrale répond aux stimulations du mâle par un comportement de saut et de fuite. En cas de défaillance du mâle, la femelle peut également prendre l'initiative en poussant les flancs de son partenaire. Puis, lors de la deuxième phase du comportement de reproduction, appelée phase consommatoire, le rat se positionne sur le dos et à l'arrière de la femelle. Durant la monte, le mâle palpe et étreint les flancs de la femelle avec ses pattes antérieures. La femelle est active et manifeste sa réceptivité par l'adoption d'une position de lordose et par l'orientation correcte de sa région périnéale, ce qui facilite l'intromission. Le mâle effectue des poussées pelvienne qui permettent l'intromission du pénis et l'éjaculation. Chez le mâle, l'éjaculation s'accompagne de contractions spasmodiques des muscles squelettiques. Après la copulation, le mâle procède généralement à une toilette de sa région génitale puis entre dans une période d'inactivité. L'éjaculation est suivie chez le mâle d'une période réfractaire caractérisée par une très faible réceptivité a tout type de stimuli et par un état de veille calme proche du sommeil (MEISEL & SACHS 1994).

Dans toutes les espèces sub-primates, on observe que le comportement de reproduction est principalement hétérosexuel et qu'il est saisonnier. Les femelles ne présentent pas de comportement sexuel avant la puberté, tandis que les mâles de beaucoup de ces espèces exécutent fréquemment des séquences incomplètes du comportement sexuel, longtemps avant leur maturité (FORD & BEACH 1965).

Chez le chimpanzé pan paniscus (Bonobo), en résumant l'essentiel, sa sexualité est bisexuelle (environ 1/3 d'activités homosexuelles et 2/3 hétérosexuelles, mais jamais d'homosexualité ou d'hétérosexualité exclusive), et on observe beaucoup d'activités non-reproductives : masturbation, utilisation d'objets, masturbation réciproque, baiser, activités oro-génitales, en groupe, etc. (ces activités représentent environ les 3/4 de toutes les activités sexuelles). Enfin, la sexualité est continue tout au long de l'année (DE WAAL 1992, 1996, 1990 ; HASHIMOTO 1997).

Chez l'Homme, le comportement sexuel est encore plus diversifié et on remarque des variations importantes en fonction des cultures. On observe des activités bisexuelles (caractérisée par des attitudes mâle et femelle, et/ou des partenaires mâle et femelle), et des activités hétérosexuelles ou homosexuelles, qui peuvent être exclusives ou non. On observe des activités autoérotiques, ou avec un ou plusieurs partenaires (de manière successive ou simultanée), comprenant des activités oro-orales, oro-génitales, génito-génitales ou anales, des caresses sensuelles, l'utilisation d'objet ou d'aliments, etc. (pour une description de ces activités, voir RÉMÈS 2004), et, lorsque le contexte culturel est favorable, on observe également la combinaison de nombreuses activités sexuelles avec d'autres activités hédoniques dans les orgies, ainsi que des activités sexuelles avec des animaux (FORD & BEACH 1965 ; ALLGEIER & ALLGEIER 1992 ; PARTRIDGE 2002). Les activité sexuelles humaines peuvent débuter dès l'âge de 4-5 ans, soit bien avant la puberté (voir les références dans la section "Remarques générales" ci-dessous). Enfin, les activités sexuelles peuvent être réalisées pour le plaisir, la procréation, la conformité aux normes sociales ou dans le cadre de rituels, de pratiques religieuses ou spirituelles. Il est difficile d'évaluer la part respective de chaque type d'activité, dans la mesure où l'influence culturelle est à l'origine de variations qui peuvent être majeures. Par exemple les activités homosexuelles sont très minoritaires dans les sociétés occidentales, mais représentent 100% des activités sexuelles avant le mariage dans certaines sociétés préindustrielles.

A l'issue de cette description des comportements sexuels, on remarque qu'il existe une différence très nette entre le comportement des mammifères les plus inférieurs et celui des primates hominoïdes, en particulier pan paniscus et homo sapiens. Chez les rongeurs, comme précédemment indiqué, la phase consommatoire est très stéréotypée et se limite à la copulation. Les activités sexuelles observées correspondent bien ici à un comportement de reproduction. Chez le chimpanzé pan paniscus (Bonobo) et plus encore chez l'Homme, on observe que les activités sexuelles concernent toutes les combinaisons possibles de partenaires, et que ces activités sexuelles consistent en de nombreuses actions de stimulation de différentes régions corporelles et de zones érogènes, dont en particulier la région génitale. Les activités observées ne correspondent guère à un comportement de reproduction, mais plutôt à un comportement organisé autour de la stimulation du corps.

Pour ces raisons, dans cette étude, nous conserverons au terme « sexuel » sont sens général, et nous appellerons « comportements sexuels » l'ensemble de tous les comportements en relation avec les zones érogènes et la reproduction, « comportements de reproduction » les comportement sexuels dont le but est la copulation, « comportements érotiques » les comportement sexuels dont le but est la stimulation du corps et des zones érogènes – et non le coït vaginal –, et « sexualité » l'ensemble des aspects comportementaux, émotionnels et cognitifs liés aux comportements sexuels, qu'ils soient érotiques ou de reproduction.

Remarques générales

Les comportements sexuels décrits ci-dessus ne correspondent pas à une théorie, mais à des faits, qu'il sera absolument nécessaire de prendre en compte pour élaborer une théorie qui puisse les expliciter. Sous réserve que ces faits rigoureusement analysés correspondent à la réalité (car le recueil d'un fait résulte souvent d'une interprétation subjective, et parfois de biais moraux ou culturels (WALLEN & PARSONS 1997)), toutes les théories qui ne peuvent expliquer ces faits sont très probablement erronées.

Par ailleurs, on observe chez les primates que la fréquence des divers comportements sexuels n'est pas égale. Faut-il alors ne prendre en compte ou ne considérer comme significatifs que les comportements les plus fréquents, ou les plus culturellement valorisés ? En étudiant par exemple de manière détaillée le comportement sexuel qui semble le plus inapproprié à la reproduction, le plus "contre-nature", c'est-à-dire celui entre deux espèces distinctes, on s'aperçoit chez l'Homme que ce comportement dépend principalement du contexte. Bien que cette activité soit globalement peu pratiquée, il existe néanmoins quelques sociétés où l'activité sexuelle avec des animaux est culturellement acceptée. Mais le plus remarquable est que lorsque les êtres humains vivent avec les animaux, lorsqu'il existe une proximité physique et émotionnelle, et lorsqu'il n'existe pas d'interdits ou de stigmatisations culturelles, alors la probabilité d'observer ce comportement est très grande (KINSEY & al. 1948 ; FORD & BEACH 1965). Par ailleurs, les activités sexuelles entre animaux d'espèces différentes existent également, et elles sont d'autant plus fréquentes que la morphologie des organismes est similaire (âne/cheval, tigre/lion, etc.) (FORD & BEACH 1965). Cette remarque n'est pas une "éloge de la bestialité", mais un rappel de la nécessité à prendre en compte tous les faits observés, qu'ils soient fréquents ou marginaux, magnifiés ou dévalorisés, afin que la théorie élaborée puisse les expliciter et ainsi correspondre à la réalité.

Enfin, dans l'objectif de comprendre le développement du comportement sexuel et également d'évaluer les effets supposés majeurs des hormones, des phéromones et de la puberté (cf. la description des principales théories actuelles dans les sections suivantes), la sexualité prépubère a été étudiée en détail chez les primates. En résumé, en présentant l'essentiel, l'échographie montre que l'érection existe chez l'homme bien avant la naissance (BROUSSIN & BRENOT 1996). Des études, menées en particulier durant la période culturellement favorable des années 70, confirment que l'organisme humain est capable de réactions et d'activités érotiques dès le plus jeune âge (KINSEY & al. 1948 ; JOHNSTON 1973 ; CONSTANTINE & MARTINSON 1981 ; MARTINSON 1994). Par ailleurs, les données ethnologiques indiquent que dans les sociétés où il n'existe pas de restrictions culturelles à la sexualité des enfants (Marquisiens (SUGGS 1966), Maori, Trobriandais (MALINOWSKI 1970), Pilagá (HENRY & HENRY 1974), etc.), l'activité sexuelle débute vers 4-5 ans et les enfants acquièrent le répertoire comportemental sexuel adulte, incluant le coït vaginal, avant leur dixième année (FORD & BEACH 1965). De plus, on observe des similitudes comportementales entre ces jeunes enfants et les jeunes chimpanzés pan paniscus (Bonobo), tant dans le développement que dans les activités du comportement sexuel. Les activités sexuelles des Bonobos, espèce animale la plus proche de l'Homme, débutent vers l'âge d'un an, soit bien avant la puberté, et ces activités prépubères représentent presque 1/4 de la totalité des activités sexuelles (les activités des adolescents représentent environ la moitié, et celle des adultes un peu plus du quart) (HASHIMOTO 1997 ; DE WAAL 1992, 1996, 1990). Toutes ces données suggèrent que l'organisme des primates hominoïdes, bien avant les effets hormonaux et phéromonaux de la puberté, est capable d'activités sexuelles dès les premières années de la vie.

b – Préalable : définition des concepts clés

La réalisation de cette recherche concernant les facteurs primordiaux à l'origine du comportement de reproduction a nécessité de formuler des définitions opérationnelles des concepts d' "innéité", d' "instinct" et de "comportement". Ces définitions, utilisées dans cette étude, ont été élaborées à partir des connaissances anatomo-fonctionnelles et développementales des organismes biologiques.

La définition du concept d' "innéité" est la suivante : est "inné" tout élément (structurel ou fonctionnel) dont l'information développementale préexiste dans l'organisme et dont le développement est indépendant de l'influence des différents environnements (du chorion, de l'utérus, du milieu écologique, familial et culturel). Cet élément est toujours présent à la fin du développement, quelles que soient les caractéristiques de ces différents environnements, sauf dans les cas extrêmes où des caractéristiques particulières ont provoqué un développement pathologique (famine, maladies graves, …), qui dépasse les capacités adaptatives de l'organisme (physiologie du jeûne, système immunitaire, …).

La définition de l'instinct, au sens strict, est ainsi formulée : action ou réaction comportementale, innée, fixe, immédiatement fonctionnelle et adaptée sans expérience préalable et sans apprentissage, et provoquée par des stimuli internes ou externes spécifiques. Ces réactions sont déterminées par l'existence de structures neurales spécifiquement organisées (récepteurs spécifiques, et/ou synapses spécifiques, et/ou neuromédiateurs spécifiques, et/ou précablage spécifique...), dont la formation est indépendante des influences du milieu extérieur à l'organisme. L'exemple type d'un comportement sexuel instinctif est la lordose lombaire (voir PFAFF & al. (1994) pour sa description détaillée chez la rate).

La définition du concept de "comportement", valable pour tous les organismes vivants, est : ensemble des mouvements organisés pour agir à l'extérieur de l'organisme. Chez l'Homme, en tenant compte de son organisation anatomo-fonctionnelle, la définition spécifique devient : Ensemble des mouvements produits par l'activation du système musculaire squelettique, sous contrôle de l'activité neurale motrice pyramidale et extrapyramidale.

Les données et les analyses utilisées pour l'élaboration de ces définitions sont présentées à l'annexe I, page 170.


   

c – Théories actuelles et limites de ces théories

Le comportement de reproduction est un comportement fondamental pour la survie des espèces. Aucune espèce sexuée ne peut se perpétuer sans qu'il n'existe en sa structure des éléments biologiques particuliers lui permettant de réaliser un comportement destiné à sa reproduction.

Quels sont, chez l'Homme, ces facteurs biologiques fondamentaux ? Quel est l'état actuel des connaissances concernant ces facteurs ? Quelles théories permettent de donner un sens global à ces connaissances actuelles, permettant ainsi de comprendre et d'expliquer la sexualité humaine ?

Les principales théories actuelles, extraites de la littérature, sont analysées et présentée dans les paragraphes suivants.

Les premières théories modernes

La première théorie marquante a été élaborée par Richard von Krafft-Ebing (1840-1902), qui était considéré de son vivant comme un des plus grands psychiatres de son époque. Son principal ouvrage, Psychopathia Sexualis, publié pour la première fois en 1882, abondamment pourvu de cas cliniques exemplaires, a été constamment réédité jusqu'à aujourd'hui. Sa théorie, principalement axée sur les aspects pathologiques de la sexualité, était basée sur l'existence d'un instinct sexuel. Toutes les activités sexuelles qui ne permettaient pas la reproduction, c'est-à-dire qui s'écartaient du coït vaginal hétérosexuel, étaient considérées comme pathologiques. Néanmoins les bases de sa théorie relevaient du postulat, puisque l'étude et la justification de l'instinct sexuel se limitait à l'affirmation de son existence : "La perpétuité de l'espèce humaine n'est pas laissé au hasard, ni au caprice des individus : un instinct naturel la garantit, et il réclame impérieusement, irrésistiblement satisfaction." (Krafft-Ebing 1882, réédition 1999).

Sigmund Freud (1856-1939) a élaboré une théorie globale du psychisme humain, où la sexualité avait une place centrale. Sa théorie psycho-sexuelle supposait que la libido (l’énergie sexuelle) sous-tendait toute activité humaine. Son ouvrage Trois essais sur la théorie de la sexualité, publié en 1905, ainsi que le reste de son œuvre, furent accueillis avec indignation et dérision. Néanmoins, la psychanalyse devint finalement la théorie psychique la plus influente de l'époque, et aujourd’hui encore, elle influence un grand nombre de ceux qui s’intéressent à la sexologie. Néanmoins, là encore, les fondements de la théorie relèvent du postulat : la libido correspond en effet d'après S. Freud à l'énergie "de ces pulsions qui ont à faire avec tout ce que l'on peut comprendre sous le nom d'amour", et la pulsion correspond à des "poussées" psychiques d'origine biologique.

On remarque ainsi que les principales théories sexuelles du XIXe siècle sont basées sur l'existence quasi dogmatique d'une pulsion sexuelle ou d'un instinct sexuel, dont la preuve de leur existence est constitué uniquement par leur absolue nécessité à exister.

L'erreur de ce raisonnement est que si la reproduction est effectivement absolument nécessaire à la survie de l'espèce et qu'il doit absolument exister des éléments biologiques innés permettant d'aboutir à la fécondation, cela n'implique pas la nécessité de motivations innées (pulsion) ou de séquences motrices innées (instinct) spécifiques de l'hétérosexualité et du coït vaginal. L'essentiel est que la fécondation soit réalisée, peut importe les moyens et la manière qui permettent sa réalisation.

Théories récentes

Les diverses théories récentes ne sont pas présentées en détail dans cette étude, dans la mesure où les processus biologiques à l'origine du comportement de reproduction ne sont jamais décrits et restent spéculatifs. Le lecteur intéressé trouvera dans l'ouvrage "Sexualité humaine" (ALLGEIER & ALLGEIER 1992, p. 62-84) un exposé plus complet et les références des auteurs originaux.

En résumé, les théories évolutionnistes expliquent le comportement sexuel comme étant le résultat optimisé de la sélection naturelle. Les processus qui sous-tendent le comportement de reproduction ne sont pas décrits, mais ils sont supposés avoir été optimisés au cours des millions d'années de l'évolution.

Les théories sociobiologiques sont relativement similaires. Les comportements sexuels existent tels qu'ils sont aujourd'hui parce qu'ils ont dans un passé lointain donné à certains individus une valeur sélective supérieure.

Les théories issues des travaux de Pavlov et de Skinner mettent l'accent sur l'influence des conditionnements et des récompenses dans le développement du comportement sexuel. Néanmoins, l'origine des stimuli inconditionnés qui permettent ces apprentissages n'est pas explicité.

En synthèse, on observe dans toutes ces théories de la sexualité humaine qu'elles sont quasiment toutes basées sur la fonction fondamentale de reproduction. Il est généralement admis, en raison de l'importance cruciale de la reproduction pour la survie de l'espèce, que les organismes sexués doivent certainement comporter des éléments biologiques spécifiquement prévus et organisés pour contrôler un comportement permettant la fécondation. L'évolution aurait sélectionné une organisation innée, adaptée et optimisée, afin que les organismes se reproduisent. Cette organisation "instinctuelle" – qui n'est jamais décrite – aurait comme principale et unique finalité la reproduction et serait à l'origine de séquences comportementales hétérosexuelles permettant le coït vaginal entre des partenaires fécondables. Les apprentissages joueraient un rôle important, mais concerneraient plutôt des caractéristiques secondaires. L'essentiel, c'est-à-dire la réalisation du coït vaginal hétérosexuel, serait inné. Même si actuellement le concept d' "instinct" n'est plus très usité, il reste néanmoins, en filigrane, la référence à partir de laquelle sont basés la plupart des théories actuelles.

Théories neurobiologiques

Le développement récent des neurosciences a permis l'exploration anatomique et fonctionnelle du système nerveux, ainsi que des fondements neurobiologiques des comportements. Néanmoins, malgré de nombreuses recherches concernant le comportement de reproduction, il n'existe pas de modèle neurobiologique global.

C'est ce qu'on observe par exemple dans les articles de synthèse publiés dans Annual review in sex research, le seul journal scientifique spécialisé dans les reviews en sexualité. Une analyse des publications de cette revue montre qu'aucun modèle global, ni biologique ni psychologique ou ni pluridisciplinaire, n'est publié.

Il apparaît que les différents chercheurs et laboratoires sont spécialisés dans un certain type d'étude (la différenciation sexuelle, les hormones, les phéromones ou les processus de renforcement, sur les rongeurs, les poissons ou les oiseaux, etc.), et les différents modèles publiés, partiels, reflètent bien souvent la spécialisation de leurs auteurs.

Par exemple, Thomas Insel est spécialisé dans l'étude de la formation des liens d'attachement entre les partenaires sexuels (INSEL 2003, 2001, 1997, 1995, 1992, 1991), Anders Ågmo est plutôt spécialisé dans l'étude des renforcements sexuels (AGMO 2003, 2002, 1999, 1995, 1993, 1990), Michael Meredith étudie principalement les phéromones (MEREDITH 2001, 1994, 1991), etc.

Dans un dossier récent de Nature neuroscience concernant la sexualité, le résumé introductif de Brian Fiske (2004) est représentatif des théories neurobiologiques actuellement dominantes, celles centrées sur les hormones sexuelles. Ces hormones seraient à l'origine de la formation au cours du développement d'un circuit (partiellement hypothétique) responsable de la motivation et du contrôle du comportement sexuel. À la puberté, la testostérone activerait ce circuit, qui contrôlerait, d'une part, la motivation à l'origine du rapprochement des mâles et des femelles, puis, d'autre part, le déroulement des séquences aboutissant au coït vaginal. Néanmoins, bien que ce dossier soit clairement destiné à apporter des informations concernant la sexualité humaine, l'essentiel des données concernent la reproduction, les hormones sexuelles et les relations hétérosexuelles chez l'animal. De plus, même les données animales connues relatives aux phéromones, aux renforcements, aux conditionnements et aux apprentissages ne sont ni analysées ni même citées afin de relativiser la portée des conclusions.

Dans leur ouvrage Psychologie biologique, qui est à la fois un ouvrage de synthèse pluridisciplinaire et une méthode d'étude et d'explication des comportements à partir de la biologie, Rozensweig & al. (2002) présentent la sexualité d'une manière qui est typique des ouvrages actuels de neurosciences. La première page (p. 363) est une introduction centrée sur la sexualité humaine, puis quatre pages (p. 366-369) concernent la copulation chez le rat, suivie de trois pages (p. 370-372) traitant essentiellement de l'aspect physiologique de la reproduction humaine, puis une page (p. 373) sur les phéromones, et enfin vingt-quatre pages (p. 374-397) concernent les aspects phylogénétiques et ontogénétique de la sexualité, avec une mise en exergue des effets des hormones sexuelles. Si pour le rat un modèle explicatif du comportement de reproduction est présenté (p. 369), pour l'Homme il est juste présenté des données cliniques et expérimentales indiquant dans certains cas particuliers des effets hormonaux et phéromonaux. Aucun modèle explicatif n'est présenté, la diversité du comportement sexuel humain est juste citée, les renforcements, associations et conditionnements ne sont pas abordés, et l'influence culturelle à peine évoquée. On observe que les auteurs ne présentent que les connaissances bien établies en biologie et éludent tous les aspects qui pourraient être considérés comme spéculatifs ainsi que tous les aspects de la sexualité qui n'ont pas un lien direct avec la reproduction. Les connaissances présentées sont valides et fiables, mais partielles. Les facteurs et la dynamique de la reproduction humaine ne sont que suggérés. L'impression qui se dégage après la lecture de ce chapitre est que les processus fondamentaux permettant le comportement de reproduction chez l'Homme sont vraisemblablement très similaires à ceux des rongeurs, avec certainement un effet prépondérant des hormones sexuelles. Quand aux aspects non reproductifs de la sexualité, qui sont à peine évoqués, on ne connaît ni les facteurs à leur origine, ni leurs relations avec les facteurs de la reproduction.

Néanmoins, après la synthèse des différents articles et ouvrages concernant la reproduction, il apparaît en résumé le modèle suivant du comportement de reproduction chez les mammifères : les hormones prénatales, et principalement la testostérone chez l'homme, seraient à l'origine du développement d'un circuit neural spécifique au comportement sexuel (phase d'organisation). Ce circuit, qui deviendrait mature entre la période de la puberté et l'âge adulte, serait responsable de la motivation sexuelle à rechercher un partenaire sexuel approprié et contrôlerait les séquences motrices conduisant au coït vaginal. À la puberté, l'augmentation importante du niveau des hormones sexuelles activerait ce circuit neural spécifique du comportement de reproduction (phase d'activation). Les phéromones, sous contrôle hormonal, permettraient la reconnaissance du partenaire approprié et l'initiation du comportement reproducteur. Les réflexes sexuels (lubrification vaginale, érection, poussées pelviennes, éjaculation, etc.) permettraient la réalisation des différentes séquences successives aboutissant à la transmission des gamètes et à la fécondation. Enfin, les renforcements et les conditionnements, l'expérience individuelle, des facteurs psychologiques et culturels moduleraient l'expression du comportement sexuel, mais celui-ci serait biologiquement déterminé pour l'hétérosexualité et le coït vaginal.

Insuffisances des théories actuelles

Mais ce modèle neurobiologique actuel, axé sur le coït hétérosexuel instinctuel et basé sur l'expérimentation animale, présente de nombreuses insuffisances et beaucoup de questions importantes, voire cruciales, restent sans réponses chez l'Homme :

– Quel est précisément le circuit neural responsable du comportement sexuel (localisation, constitution, dynamique fonctionnelle, ...) ?

– Quels sont les principaux processus neurobiologiques à l'œuvre ?

– Où et comment agit la testostérone, afin de réaliser le coït vaginal fécondant ?

– Quelle est la fonction et l'importance des processus de renforcement ?

– Quelle est la fonction du plaisir ?

– Quelle est l'importance de l'apprentissage, et quels aspects de la reproduction seraient acquis ?

– Comment expliquer les variations du comportement sexuel entre les espèces ?

– Comment expliquer les activités sexuelles non reproductrices :

– La masturbation.

– Le baiser.

– Les caresses sensuelles.

– Les activités oro-génitales (fellation, cunnilingus ...).

– Les activités bi- ou homo-sexuelles.

– Les activités sexuelles prépubères (qui représentent chez les chimpanzés pan paniscus presque 1/4 des activités sexuelles).

– Les activités sexuelles après la ménopause ou l'andropause.

– L'utilisation d'objets.

– Les activités sexuelles entre espèces (en particulier entre primates).

– Comment expliquer les activités sexuelles potentiellement reproductrices, mais atypiques, telle la sexualité de groupe ?

– Qu'est-ce que le phénomène appelé "amour" ? Quelle est sa fonction et son importance dans la sexualité ?

– Comment expliquer l'addiction sexuelle ?

La quantité et l'importance de ces insuffisances, ainsi que la nécessité d'adjoindre de nombreuses hypothèses complémentaires ad hoc afin d'expliciter ces insuffisances (indifférenciation de l'instinct avant la maturation, inversion de l'instinct, homosexualité latente ou contextuelle, plaisir sexuel, activités préliminaires d'amorçage, pathologies, perversions, etc.), mettent en question, au moins chez l'Homme, la validité des théories neurobiologiques actuelles.

Origine des insuffisances

Ces insuffisances des modèles théoriques contemporains découleraient de la conjonction de plusieurs facteurs :

– L'existence en Occident de valeurs et de représentations culturelles hétérocentristes.

– La dominance en sexologie d'un paradigme homosexuel/hétérosexuel qui rend difficile, voire inconcevable, l'existence d'autres formes de sexualité, telle par exemple la bisexualité (RODRIGUEZ-RUST 2003), ou d'autres conceptions théoriques radicalement différentes.

– L'utilisation de données expérimentales provenant essentiellement d'animaux ayant un comportement de reproduction très différent de l'Homme (rongeurs, oiseaux et poissons).

– La non prise en compte de toutes les activités sexuelles humaines qui ne permettent pas la reproduction. Ces activités sont généralement considérées comme relevant de contextes particuliers ou comme étant pathologiques.

– L'absence de recherches fondamentales et transculturelles de la reproduction et de la sexualité humaine.


   

d – Le comportement de reproduction est-il inné ?

Par ailleurs – et surtout – il semble que l'aspect essentiel de la plupart des théories actuelles, c'est-à-dire l'innéité du coït vaginal, soit réfuté tant chez l'Homme que chez les autres primates.

En effet, on observe que lorsque les mammifères non humains, et tout particulièrement les primates, sont mis dans des conditions où ils ne peuvent apprendre aucun élément du comportement de reproduction, de manière systématique le mâle est incapable de coïter (GRUENDEL & ARNOLD 1969 ; MISSAKIAN 1969 ; TURNER & al. 1969 ; WARD 1992 ; FORD & BEACH 1965). Cette incapacité du mâle à pratiquer le coït en dehors de toute expérience préalable a été vérifiée dans plusieurs espèces (cochon d'Inde, rat, chat, chien, macaque rhésus, chimpanzé), et elle est systématique chez tous les primates. En variant les conditions expérimentales, il est apparut que c'est vraisemblablement la privation du contact physique, et non de la vue, des sons ou des odeurs des congénères, qui est le facteur critique à l'origine du déficit coïtal (WARD 1992 ; GRUENDEL & ARNOLD 1969). On peut ainsi observer des mâles sexuellement naïfs manifester de nombreux comportements spécifiques de la reproduction (excitation, érection, contacts avec le partenaire ...) mais ils ne parviennent pas à copuler. Un des principaux problèmes, bien qu'il existe également des problèmes connexes de socialisation et de peur des autres congénères (GOLDFOOT 1977), pourrait être lié à un déficit de construction du "schéma corporel" et se caractérise par une incapacité à positionner correctement le corps afin de réussir l'intromission (HARD & LARSSON 1971).

De plus, ces déficits comportementaux sont corrélés avec un moindre développement de l'amygdale médiale et du noyau préoptique médian (NPOm). Ces données montrent que le développement de certaines régions sexuellement dimorphes, sensibles aux hormones sexuelles et supposées jouer un rôle critique dans le comportement de reproduction et la copulation, n'est pas inné et dépend de l'expérience sociale (COOKE & al. 2000).

En conclusion, toutes ces données suggèrent que chez les mammifères non humains, et systématiquement chez les primates, au minimum, le mâle doit apprendre la séquence la plus cruciale, celle du coït vaginal.

Par extrapolation, l'Homme n'ayant que quelques pour cent de différence génétique avec les autres primates, il est quasiment impossible, en fonction des connaissances actuelles, de concevoir comment des mutations sur un nombre restreint de gènes peuvent coder ex nihilo une séquence comportementale aussi spécifique que le coït vaginal. Ces données animales corroborent plutôt l'hypothèse de la non innéité du coït vaginal chez l'Homme.

Vérification de l'innéité : Recherche systématique d'éléments innés

Les données déterminantes présentées ci-dessus montrent que chez les primates la séquence cruciale du coït vaginal n'est pas innée chez le mâle. Par ailleurs, il est généralement admis que déjà chez l'animal les apprentissages ont une grande importance (PFAUS & al. 2001), que l'importance des hormones et des phéromones décroît avec le développement cortical (BUVAT 1996 ; FOIDART & al. 1994), et qu'une grande partie des comportements sexuels humains serait appris (ALLGEIER & ALLGEIER 1992). Toutes ces données suggèrent que chez l'Homme, l'essentiel, et peut être la quasi totalité du comportement de reproduction ne serait pas inné mais acquis.

Afin de vérifier cette possibilité avec un maximum de validité, une analyse systématique et méthodique de la littérature a été réalisée pour savoir s'il existe des caractéristiques innées du comportement de reproduction. S'il en existe, les théories actuelles sont partiellement valides. S'il n'en existe pas, la majorité des théories actuelles sont réfutées et il serait alors vraisemblable que le comportement de reproduction humain soit entièrement acquis.

Dans les sections suivantes, la présence ou l'absence de différents processus innés, intervenant dans le comportement de reproduction et la séquence cruciale du coït vaginal, est recherchée de manière systématique dans l'ensemble du système nerveux (cf. également la section "Transcription biologique de l'instinct", en annexe, p. 172 et suivantes). Toutes les structures et les processus neuraux, des plus simples aux plus complexes, sont successivement explorés : systèmes neurohormonaux, systèmes sensoriels, système moteur, arcs réflexes, processus émotionnels et processus cognitifs (voire l'illustration de cette méthode dans la Figure 1, ci-contre).

                                                        

Figure 1

a – Hormones et neuromédiateurs

Au niveau moléculaire, existe-t-il des molécules, des neuromédiateurs ou des hormones qui ont un effet inné sur le comportement de reproduction ? ( Figure 1, niveau [1] )

Introduction : molécules & mécanismes moléculaires

Dans un premier temps, une analyse générale des connaissances actuelles concernant les molécules agissant dans le système nerveux permet-elle d'identifier des molécules ayant des "propriétés sexuelles innées" ? Les résultats de cette synthèse relative à la communication cellulaire, qui n'est pas l'objet de ce travail de recherche, est très brièvement présenté dans ce paragraphe.

Une molécule, neuromédiateur ou hormone, peut avoir une fonction de transmission d'un signal en se fixant sur un récepteur membranaire ou intracellulaire d'une cellule (Figure 2). On connaît actuellement plus d'une centaine de molécules distinctes les unes des autres qui peuvent chacune véhiculer un signal particulier (voir la Figure 3 pour une présentation résumée des différents neuromédiateurs). La nature et l'effet du signal dépendent également de la structure des récepteurs, qui sont souvent constitués par un assemblage de différentes sous-unités (voir la Figure 4 pour une présentation résumée des différents types de récepteurs et de sous-unités). L'activation des récepteurs membranaires permet le passage d'ions ou la libération de seconds messagers (Figure 5), qui déclenchent des réactions cellulaires. La présence dans un neurone de différents récepteurs membranaires peut permettre de générer différents types de courant bioélectrique (Figure 6 et Figure 7). D'autres molécules, telles les hormones stéroïdes, pénètrent dans le neurone et se lient à des récepteurs nucléaires intracellulaires. Elles activent la transcription de certains gènes, induisant ainsi des activités métaboliques (en général la synthèse de protéines), qui modifient les propriétés et les activités des neurones (modifications électrophysiologiques, apoptose, remaniement du cytosquelette ...). Finalement, tous ces effets modifient soit l'activité métabolique du neurone, soit modifient l'architecture du neurone ou de celles de ses connexions, ou soit modifient ses propriétés bioélectriques. (pour des explications détaillées, voir : DARNELL & al. 1993 ; HAMMOND & TRITSCH 1990 ; KANDEL & SCHWARTZ 1995 ; RAWN 1990 ; SARGENT 1994 ; VAN OOYEN & VAN PELT 1994 ; WILSON 1999).

La compréhension détaillée de ces mécanismes moléculaires et cellulaires, où l'on n'observe aucune activité directement lié avec la reproduction, permet d'affirmer qu'en l'état actuel des connaissances il ne peut pas exister au niveau moléculaire et cellulaire de caractéristiques qui rendent une molécule spécifique et exclusive de la reproduction et qu'également aucun mécanisme moléculaire ou cellulaire n'est spécifique ou exclusif de la reproduction.

Dans un second temps, la compréhension de ces mécanismes d'action de la communication cellulaire permet de comprendre que les effets dans le système nerveux d'une hormone ou d'un neuromédiateur dépendent en fait essentiellement des caractéristiques structuro-fonctionnelles du neurone récepteur et du réseau créé par l'architecture de ses connexions : l'action sur des neurones sensoriels et moteurs produira, respectivement, des effets sensoriels dans le premier cas et moteurs dans le second cas. Et un effet moteur ne pourra être considéré comme inné et spécifique du comportement de reproduction que si l'organisation au sein de cette structure de la réception, du traitement et de la transmission ultérieure du signal sont également innés et spécifiquement prévus pour exécuter des séquences motrices aboutissant au coït vaginal.

En conclusion, on observe qu'il existe des molécules qui, en fonction de leurs cibles neurales, ont des effets qui peuvent être en relation avec la reproduction, mais qu'il n'existe ni de mécanismes moléculaires ni d'hormones ou de neuromédiateurs possédant des caractéristiques intrinsèques qui les rendent spécifiques uniquement du comportement de reproduction. S'il existe un instinct de la reproduction, il doit être recherché à un autre niveau d'organisation.

Remarque : les hormones dites "sexuelles"

Ces mécanismes neurobiologiques permettent d'expliquer les raisons pour lesquelles des hormones dites "sexuelles", telle la testostérone, qui ont des effets important sur la sexuation et le comportement de reproduction (MEISEL & SACHS 1994), ont également des effets sur les processus sensoriels (GANDELMAN 1983), les émotions (BEATTY 1992), et l'agression (KARLI 1987 ; GARIEPY & al. 1996).

Bien que la majorité des données expérimentales proviennent des rongeurs et que les données humaines sont rares, ces hormones dites "sexuelles" sont actuellement considérées par la plupart des auteurs comme étant chez l'Homme le facteur majeur à l'origine d'un comportement inné de la reproduction.

Mais en tenant compte des dernières données pluridisciplinaires, en particulier celles provenant des primates hominoïdes, cette conclusion est-elle toujours valide ? Quels sont chez l'Homme les sites d'action et les effets de ces hormones sexuelles sur le comportement de reproduction, et, surtout, quelle est leur importance relative comparée à tous les autres facteurs impliqués dans ce comportement ?

Chez l'Homme, on observe que les hormones sexuelles ont différents effets spécifiques en relation avec la sexualité :

– Différenciation sexuelle en organisme mâle et femelle (sexuation).

– Différenciation sexuelle des sites impliqués dans la morphologie sexuelle.

– Effets physiologiques (développement des gamètes, cycle menstruel ...).

– Différenciation sexuelle des sites de production, de réception et de traitement des phéromones.

– Différenciation sexuelle des sites impliqués dans des séquences motrices liées à la reproduction.

– Augmentation de la motivation sexuelle.

Les trois derniers effets pourraient être considérés comme étant des effets innés contrôlant le comportement de reproduction. Ces effets sont discutés dans les sections appropriées (réflexes sexuels, olfaction, motivation ...) des pages suivantes, en fonction de la région et du niveau d'organisation du système nerveux où agissent ces hormones dites "sexuelles".

b – Canaux sensoriels

La réalisation du coït vaginal nécessite obligatoirement un échange de signaux entre les partenaires. Il est donc possible de vérifier s'il existe des structures sensorielles qui permettent la réception et le décodage de signaux innés, spécifiques à la copulation ( Figure 1, niveau [2], page 14 ).

Dans un premier temps, une analyse générale des connaissances actuelles concernant les systèmes sensoriels permet-elle d'identifier des canaux de communication susceptibles de transmettre des signaux sexuels innés ? Les différents récepteurs, organes et systèmes sensoriels connus sont présentés de manière synoptique dans la Figure 8 (pour des explications détaillées, voir : ROSENSWEIG 1991 ; WILLIS & COGGESHALL 1991 ; BESSON & al. 1994 ; HOLLEY 1996). En fonction des données actuelles, les chimiorécepteurs et les mécanorécepteurs qui détectent certains signaux internes (oxygène, dioxyde de carbone, glucose ...), permettant ainsi le maintien de l'homéostasie, ne semblent pas pouvoir être impliqué dans la détection, même indirecte, de signaux innés du comportement de reproduction. Ils ne sont donc pas pris en compte dans cette étude. Par contre, les structures sensorielles de la somesthésie et des organes sensoriels peuvent percevoir des stimuli externes, et, de plus, soit possèdent des récepteurs spécifiques (par exemple spécifique à une phéromone sexuelle) ou soit rendent possible l'analyse au niveau cortical d'un signal complexe (forme visuelle par exemple) permettant de faire correspondre les caractéristiques prototypiques de ce signal à une éventuelle référence interne innée. Pour ces raisons, l'olfaction, la vision, l'audition, le toucher et le goût sont des canaux sensoriels qui peuvent recevoir un signal inné, et sont donc étudiés en détail dans les sections suivantes.

 

b.1 – Olfaction

L'olfaction, et de manière plus générale la chimioréception, est un canal majeur de communication chez tous les êtres vivants. On observe chez les mammifères inférieurs que l'olfaction joue un rôle important dans les interactions sociales (BARTOSHUK & BEAUCHAMP 1994), la lactation (SCHAAL & al. 2003) et la reproduction, en particulier par l'intermédiaire des phéromones (STOWERS & MARTON 2005).

Introduction : processus olfactifs

Il existe chez l'Homme deux systèmes olfactifs, principal et voméronasal (STENSAAS 1991), susceptibles de détecter des phéromones (MEREDITH 2001) ( Figure 9, partie [A] et [B] ) (pour des explications détaillées, voir : FIRESTEIN 2001 ; NIEUWENHUYS & al. 1988 ; BOSSY 1990 ; SHIPLEY & al. 1996 ; SIGNORET 1996 ; HOLLEY 1996 ; SCHAAL 1996). Les récepteurs olfactifs (cils olfactifs de la cellule neurosensorielle de l'épithélium olfactif, et les microvillosités des cellules sensorielles de l'organe voméronasal) sont les seuls récepteurs de l'organisme mammalien qui peuvent détecter à distance des signaux spécifiques. En effet, une molécule olfactive peut provenir d'un autre organisme et peut avoir des caractéristiques physiques et chimiques particulières et bien distinctes de milliers d'autres molécules volatiles. Par ailleurs, le système olfactif voméronasal [A] possède environ 300 gènes codant des récepteurs olfactifs très spécifiques à certaines molécules olfactives, et n'a pas de projections corticales mais amygdaliennes et hypothalamiques. Cette organisation anatomo-fonctionnelle fait que le signal voméronasal est inconscient et provoque plutôt des effets endocriniens (par la régulation des hormones hypophysaires) ou comportementaux (agression, comportement maternel et sexuel). En général, la plupart des phéromones sont détectées par ce système, qui joue un rôle important dans le comportement sexuel (KEVERNE 2004). Le système olfactif principal [B] possède également des gènes codant pour des récepteurs spécifiques à des phéromones (LIBERLES & BUCK 2006), avec des circuits de projections spécifiques (BOEHM & al. 2005 ; projections non indiquées sur le schéma, car les données anatomiques actuellement disponibles sont contradictoires). Le système olfactif principal possède aussi et surtout environ un millier de gènes codant pour des récepteurs olfactifs permettant de détecter des milliers de molécules différentes et possède de nombreuses projections corticales, permettant ainsi un traitement conscient et plus cognitif de l'information olfactive. Bien qu'il puisse détecter des phéromones, qui sont des signaux souvent innés, ce système est en général plutôt impliqué dans le traitement des informations olfactives acquises. L'activation du système olfactif principal produirait principalement une analyse des molécules odorantes de l'environnement et l’association de ces stimuli olfactifs à des contextes.

Ainsi, les caractéristiques physicochimiques des molécules font qu'il existe des milliers de signaux élémentaires distincts les uns des autres et l'organisation structurelle des deux organes olfactifs permettent la détection de nombreux signaux olfactifs élémentaires et hautement spécifiques. Pour toutes ces raisons, le système olfactif est le système où la probabilité de trouver des signaux innés du comportement de reproduction est la plus grande.

Olfaction & comportement de reproduction

Par rapport au comportement de reproduction, une des principales fonctions des phéromones chez l'animal serait d'identifier le partenaire de sexe opposé (STOWERS & al. 2002 ; DULAC & TORELLO 2003). Mais, chez les primates de l'Ancien Monde (Catarhiniens), dont l'Homme, cette capacité aurait été perdue en raison de l'altération au cours de l'évolution du système voméronasal (ZHANG & WEBB 2003). Il est peu probable que cette discrimination hétérosexuelle soit réalisée chez les catarhiniens par d'autres phéromones, en raison d'une possible conservation phylogénétique des caractéristiques structurelles et fonctionnelles des phéromones (RAMPIN & al. 2006 ; KELLY 1996).

En cohérence avec cette détérioration du système voméronasal, et en cohérence avec l'important développement des structures télencéphaliques au détriment des structures olfactives, le résultat des différentes expériences réalisées chez l'Homme avec des phéromones potentielles est plutôt négatif (FOIDART & al. 1994 ; DESCOINS 2000 ; GOWER & RUPARELIA 1993). Par exemple, le système olfactif principal permet de reconnaître des liens de parenté, ce qui pourrait jouer un rôle dans le choix des partenaires sexuels. Mais cette capacité est acquise (PORTER & MOORE 1981). Un autre effet, mais physiologique et non comportemental, est la synchronisation des cycles menstruels des femmes qui vivent en communauté (WELLER & WELLER 1993). Mais certains chercheurs n'ont pas réussi à répliquer ce résultat (WILSON & al. 1991). D'autres résultats montrent une légère modification de l'état émotionnel, mais non spécifique à la reproduction. En conclusion de ces différentes études, on observe qu'aucune molécule testée n'a induit ou déclenché un comportement spécifique à la reproduction.

Les résultats les plus intéressants, par rapport au comportement de reproduction, concernent l’exposition aux androgènes, mais avec des résultats extrêmement contradictoires. On a ainsi montré que l'exposition expérimentale à l'androsténol augmente chez les femmes la durée de leur contact social avec les hommes (COWLEY & BROOKSBANK 1991). La molécule ne provoque pas le comportement de reproduction, mais elle permet de l'initier en favorisant le rapprochement hétérosexuel. Mais d'autres expériences ont montré que l'androsténone induit au contraire, chez les femmes, des réactions émotionnelles négatives envers les hommes (FILSINGER & al. 1985), que les hommes produisent simultanément les deux molécules, et que l'effet olfactif de l'androsténone est plus fort que celui de l'androsténol (MAIWORM 1990) : l'effet global, en situation "naturelle", devrait alors être répulsif.

Une autre expérimentation, présentée sous toute réserve, suggère qu'une phéromone naturellement sécrétée par l'homme augmente de manière significative les relations et les activités sexuelles des hommes : les rencontres non prévues avec des femmes ont augmenté de 35,3 %, le fait de dormir avec une femme a progressé de 35,3 %, les caresses et les baisers ont également progressé de 41,2 %, et la fréquence des relations sexuelles a augmenté de 47 %. Par contre, l'augmentation de 23,5 % de la fréquence de la masturbation n'est pas statistiquement significative (CUTLER & al. 1998). Ces résultats, qui ont été reproduit avec des femmes et des phéromones féminines (McCOY & PITINO 2002), suggèrent un effet facilitant ou attractant des phéromones sur les activités hétérosexuelles. Néanmoins, ces phéromones étant destinées à la commercialisation (GUEGUEN 2006 ; et cf. www.athenainstitute.com), en outre du problème de l'enjeux financier, il n'est pas précisé dans les articles quelles sont les molécules qui ont été utilisées. De plus, et surtout, comme ces molécules n'ont pas été testées ni avec des bisexuels et des homosexuels, ni avec des personnes ignorant tout de la sexualité, il est impossible de déterminer s'il s'agit d'un effet spécifique conduisant au coït vaginal hétérosexuel, ou plus simplement d'un effet émotionnel relativement général et de type euphorisant et/ou désinhibant (similaire par exemple à l'effet de désinhibition sociale et sexuelle de l'alcool).

Par ailleurs, on observe que chez les chimpanzés pan paniscus (Bonobo) près d'un quart des activités sexuelles sont réalisées par des individus prépubères (HASHIMOTO 1997 ; DE WAAL 1990). Ensuite – et surtout – dans certaines sociétés ou groupes humains sexuellement libéraux, les enfants ont des activités sexuelles dès l'âge de 3-4 ans. (SUGGS 1966 ; MALINOWSKI 1970 ; HENRY & HENRY 1974 ; KINSEY & al. 1948 ; MARTINSON 1994) (données détaillées à la section "1.a – Description des comportements de reproduction", page 3 ). Ces données suggèrent que, chez l'Homme, les éventuelles phéromones sexuelles (et également les hormones sexuelles), qui apparaissent bien plus tard, essentiellement à la puberté (BRUCE & COHN 1994), n'ont qu'un rôle secondaire dans l’apprentissage et l'expression de la sexualité et du comportement de reproduction.

En conclusion, en fonction des données éthologiques et expérimentales humaines déjà disponibles, on constate que les phéromones ont chez l'Homme un effet faible, essentiellement physiologique, avec quelques effets émotionnels qui modulent indirectement et faiblement des comportements en cours. Par rapport au comportement de reproduction, le seul effet comportemental des phéromones semblerait être, à partir de la puberté, de faciliter les interactions hétérosexuelles, favorisant ainsi indirectement la reproduction.

L'ensemble des données présentées semble suffisant pour conclure avec une bonne probabilité de validité qu'il n'existe pas chez l'Homme de processus olfactifs innés spécifiques du coït vaginal.

   

b.2 – Vision

La vision est un canal sensoriel majeur chez l'être humain. Certains auteurs ont donc supposé que des signaux visuels pourraient servir de signaux spécifiques au déclenchement du comportement de reproduction.

Les photons qui constituent le rayonnement électromagnétique et la lumière sont des particules d'énergie. Ils peuvent être distingués les uns des autres par leur longueur d'onde comprise entre 103 à 10-14 mètre. Les structures sensorielles de la vision sont les récepteurs (3 types de cônes et 1 type de bâtonnets) des cellules neurosensorielles de la rétine qui détectent les photons dont la longueur d'onde est comprise entre 400 à 700 nm. En fonction de ces caractéristiques, au mieux, à la lumière du jour, il n'est possible que de détecter trois signaux visuels élémentaires. De plus, au niveau anatomique, il ne semble pas exister chez les rongeurs de connexions entre les structures visuelles et les neurones de l'hypothalamus qui contrôlent le système hormonal de la reproduction (neurones à GnRH / LHRH – YOON & al. 2005). Pour ces raisons, il est peu probable qu'il existe un signal visuel élémentaire inné du comportement de reproduction.

Néanmoins, il est possible qu'une information élaborée, extraite du traitement des stimuli visuels élémentaires, puisse servir de signal inné. Ce traitement pourrait avoir lieu dans les parties plus centrales du système visuel, en particulier dans les structures corticales.

Desmond Morris (1970) a formulé l'hypothèse que les fesses et les seins seraient des signaux visuels innés. D'après cette hypothèse, la similitude entre la forme des seins et des fesses s'explique par la nécessité, dans l’espèce humaine, et du fait du coït en face à face, de transposer un signal excitateur postérieur spécifique, les fesses, en un signal antérieur similaire, les seins. Les seins seraient ainsi des « fesses par devant » signal adaptatif excitateur spécifique à l’espèce humaine. Diverses enquêtes déclaratives et comportementales ont montré que les fesses et les seins étaient bien les deux signaux sexuels les plus attractifs pour les mâles de l’espèce humaine. Néanmoins, la question cruciale est de savoir si ces signaux sont innés ou bien s'ils sont acquis par des processus d'associations ou de conditionnements au cours des expériences sexuelles antérieures.

Les études génétiques, développementales, anatomiques et fonctionnelles du système visuel (voir Figure 10 pour l'orientation visuelle, et ROSENZWEIG & al. 2002 p. 281-321 pour le traitement cortical permettant la vision), montre que le système visuel est composé d'un grand nombre de petites structures (modules fonctionnels) qui ont chacune un rôle limité dans le traitement de l'information visuelle (traitement de la luminosité du signal par la rétine, génération des saccades oculaires par le noyau interstitiel rostral du faisceau longitudinal médian, traitement des couleurs par l'aire visuelle 4 ou des caractéristiques dynamiques (mouvement, direction, ...) par l'aire visuelle 5, etc.). C'est la coordination de toutes ces traitements élémentaires qui est à l'origine de la vision. En fonction de toutes ces connaissances actuelles, l'hypothèse de l'innéité d'une information visuelle ne semble guère plausible car il semble impossible d'expliquer le codage génétique (ou éventuellement épigénétique) et la localisation de l'image prototypique préformée à laquelle cette information visuelle complexe doit être comparée. En effet, la reconnaissance des formes complexes est située dans les aires corticales associatives, qui sont les régions les plus complexes du cerveau ( Figure 1, niveau [7], page 14 ). Or, par rapport au développement, seules les grandes voies de connexion du système visuel semblent être codées génétiquement, et de nombreuses capacités du système visuel se développent en interaction avec l'environnement. De plus, un gène code une protéine, qui, dans le meilleur des cas, ne peut servir que de molécule de guidage global aux connexions synaptiques. Comment alors expliquer le codage spécifique et précis des milliards de synapses nerveuses vraisemblablement nécessaires à l'interprétation des formes complexes des fesses et des seins dans les aires associatives du cortex temporal inférieur (GAZZANIGA & al. 2002, p. 195-204) ? Comment expliquer la stabilité de ce codage dans des régions connues pour être le siège de phénomènes de plasticité, de stabilisation sélective et de réorganisation ? Comment enfin ce signal participerait-il à l'exécution du coït vaginal fécondant ?

Par ailleurs, chez les mammifères sub-primates, ce sont principalement des signaux chimiques qui contrôlent la reproduction, au sein de structures neurales phylogénétiquement anciennes. Ce canal de communication semble le mieux adapté aux réalités biologiques des organismes mammaliens : il suffit de quelques molécules, de quelques récepteurs et d'un simple réseau neural pour distinguer les partenaires, activer des voies sensorielles, motrices, et déclencher des séquences comportementales. Pour quelles raisons évolutives ce système simple et efficace aurait-il été remplacé par un système complexe de traitement de l'information visuelle au sein des régions néocorticales les plus phylogénétiquement récentes ?

De plus – et surtout – sachant que l'Homme n'a que quelques pour cent de différence génétique avec les autres primates, il est quasiment impossible, en fonction des connaissances actuelles, de concevoir comment des mutations ou des modifications génétiques aléatoires dans un organisme protohumain et sur un nombre restreint de gènes peuvent avoir codé par anticipation une image prototypique de la nouvelle morphologie finale d'homo sapiens. Ce phénomène est, en fonction des connaissances actuelles, rigoureusement impossible.

D'autres auteurs ont proposé que chez les hominoïdes et les singes de l'ancien monde le système voméronasal aurait été remplacé par un système visuel simple, basé sur la perception chromatique, et qui permettrait par exemple de détecter les modifications de couleur de la peau sexuelle des femelles de certains primates (ZHANG & WEBB 2003). Néanmoins, même si une couleur est un signal simple, il semble nécessaire d'associer à cette détection chromatique un traitement cognitif plus élaboré (par exemple une analyse de la forme), afin d'éviter que les réactions instinctuelles ne se déclenchent à chaque perception dans l'environnement du signal chromatique inné. De surcroît, en plus du caractère hypothétique de ce circuit visuel, une expérimentation chez le macaque rhésus, qui effectivement ne semble plus avoir de système voméronasal fonctionnel (GOLDFOOT 1981), montre que la vision, au contraire de l'olfaction, n'est pas un mode sensoriel de communication des signaux sexuels innés. Des mâles sexuellement naïfs et privés expérimentalement de leur odorat n'engagent aucune activité sexuelle bien qu'ils voient une femelle réceptive ayant de surcroît le sexe tumescent et coloré (MICHAEL & KEVERNE 1968).

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, les photons ne peuvent véhiculer une information sexuelle élémentaire, et il n’y a pas, chez l'Homme, de signal visuel inné qui provoquerait (ou au minimum qui induirait) le coït vaginal reproducteur.

b.3 – Audition

Existe-t-il des signaux auditifs innés et spécifiques, participant au contrôle du comportement de reproduction ?

Introduction : processus auditifs

Les structures sensorielles de l'audition sont des cellules épithéliales ciliés sensorielles de l'organe spiral de la cochlée qui détectent les mouvements provoqués par les vibrations moléculaires de l'air ou de l'eau. Les vibrations moléculaires n'ayant pas de caractéristiques sexuelles spécifiques, il ne peut donc exister de signal auditif élémentaire inné du comportement de reproduction.

De plus, au niveau anatomique, il ne semble pas exister chez les rongeurs de connexions entre les structures auditives et les neurones de l'hypothalamus qui contrôlent le système hormonal de la reproduction (neurones à GnRH / LHRH – YOON & al. 2005).

Néanmoins, il est possible qu'une information élaborée, extraite du traitement des stimuli auditifs élémentaires, puisse servir de signal inné. Ce traitement pourrait avoir lieu dans les parties plus centrales du système auditif. L'organisation anatomique du système auditif est donné à la Figure 11 (pour des explications détaillées, voir : NIEUWENHUYS & al. 1988 ; BOSSY 1990 ; GUYTON 1989). De manière similaire au système visuel, le système auditif est composé d'un grand nombre de structures (noyau cochléaire dorsal, noyau olivaire supérieur, colliculus inférieur ...) qui ont chacune un rôle limité dans le traitement de l'information auditive (accommodation auditive, initiation des réactions auditives réflexes (réflexe stapédien par exemple), localisation de la source sonore, etc.).

En fonction de ces données anatomiques et fonctionnelles, une information auditive préformée spécifique du comportement de reproduction devrait être recherchée plutôt au niveau des cortex auditifs. Mais des problèmes similaires à ceux déjà exposés pour le système visuel (milliards de synapses, développement épigénétique, réorganisation corticale, etc., voir section précédente) rendent peu probable l'existence d'un signal auditif préformé, spécifique du comportement de reproduction.

Audition & comportement de reproduction

Par rapport aux données connues, on observe que les rats émettent des ultrasons, qui ont la caractéristique d'un chant (HOLY & GUO 2005), durant la phase appétitive du comportement sexuel (BARFIELD & al. 1979). Mais ces vocalisations sont apprises (MAGGIO & al. 1983) et sont également émises durant le comportement d'agression, et surtout durant les jeux et les chatouilles. L'analyse des différents contextes où ces vocalisations sont émises suggère qu'elles seraient provoquées par des états affectifs positifs (BURGDORF & PANKSEPP 2001), et qu'elles ne seraient donc pas des signaux auditifs spécifiques du comportement de reproduction.

L'Homme émet également des vocalisations durant les activités érotiques, mais elles ne semblent pas être des signaux spécifiques de la reproduction. Elles sont plutôt une conséquence physiologique provoquée par l'état de plaisir intense. On observe d'ailleurs qu'il s'agit d'une caractéristique générale et que tous les états affectifs intenses provoquent des réactions motrices et vocales particulières.

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, les vibrations moléculaires ne peuvent véhiculer une information sexuelle élémentaire, et on ne connaît pas de données expérimentales ou éthologiques montrant qu'il existe chez les mammifères, et surtout chez l'Homme, des signaux auditifs innés, spécifiques du comportement de reproduction.

b.4 – Toucher

Existe-t-il des signaux somatosensoriels innés et spécifiques, participant au contrôle du comportement de reproduction ?

Introduction : processus somatosensoriels

Le système somatosensoriel est constitué de plusieurs types de récepteurs (mécanorécepteurs, nocicepteurs, thermorécepteurs ...) localisés dans la peaux, les viscères, les muscles et les tendons de l'organisme (Figure 12). À la différence des systèmes sensoriels où les récepteurs sont localisés dans des organes sensoriels, les différents récepteurs somatosensoriels sont disséminés dans tout le corps. Ces récepteurs permettent la détection de stimuli nociceptifs, de la température, de l'étirement, de la pression, des vibrations ou du contact. À ce niveau, on remarque qu'aucun de ces récepteurs ne peut être spécifique d'un signal sexuel. Tout contact avec le corps active des récepteurs somatosensoriels, que ce contact soit sexuel ou non. Il n'existe donc pas de signaux somatosensoriels élémentaires spécifiques du comportement de reproduction.

Ces différents récepteurs somatosensoriels projettent des fibres sensitives dans la moelle épinière (Figure 13) où peuvent être organisé des réflexes moteurs. À ce niveau peut exister un précablage inné qui pourrait provoquer des réactions motrices réflexes spécifiques du comportement de la reproduction.

De la moelle épinière partent également des faisceaux sensoriels qui transmettent au différents niveaux du système nerveux les informations somatosensorielles (Figure 14). La plupart de ces faisceaux se projettent dans des structures précises du cerveau (voir l'exemple du faisceau spino-thalamique à la Figure 15). On remarque que le système somatosensoriel est en fait constitué de systèmes plus ou moins distincts. Ces systèmes sont constitués par des combinaisons de certains types de récepteurs, localisés en des régions particulières du corps (pulpe des doigts, peau glabre ou poilue, tissu muco-cutané, etc.), et connecté par des liaisons spécifiques avec certaines structures du système nerveux (motoneurone médullaire, substance réticulée, thalamus intralaminaire ou cortex somatosensoriel, etc.). Cette organisation permet l'émergence de propriétés particulières (réflexes, douleur, tact protopathique ou épicritique, discrimination fine ou grossière, etc.) (pour des explications détaillées, voir : NIEUWENHUYS & al. 1988 ; WILLIS & COGGESHALL 1991 ; BESSON & al. 1994 ; BOSSY 1990 ; MARIEB 1993). C'est à ce niveau qu'il pourrait exister un système particulier du système somatosensoriel, inné, comme éventuellement celui des sensations corporelles agréables (OLAUSSON & al. 2002 ; WESSBERG & al. 2003) ou érotiques, et qui pourrait être impliqué dans le comportement de reproduction.

Système somatosensoriel & comportement de reproduction

Par rapport au comportement sexuel, on remarque au niveau anatomique qu'il existe chez les rongeurs des connexions entre les structures somatosensorielles et les neurones de l'hypothalamus qui contrôlent le système hormonal de la reproduction (neurones à GnRH / LHRH – YOON & al. 2005).

On observe par ailleurs, en particulier chez les rongeurs et les félidés, une activité spécifique de la reproduction qui est contrôlée par des signaux tactiles. Chez la femelle, en période œstrale, la lordose (décrite plus en détail à la section traitant des réflexes innés, "1.d.g.1 – Réflexes spécifique au comportement de reproduction", p. 26) est déclenchée par des stimuli tactiles au niveau des flancs. Mais il convient de noter que ce signal tactile n'est pas spécifique de la reproduction : n'importe quel contact avec les flancs déclenche ce réflexe postural. En conclusion, c'est la posture de lordose qui est innée et spécifique de la reproduction, mais pas le signal somatosensoriel qui la déclenche. Par ailleurs, la lordose n'est pas observée chez la femme, où d'ailleurs elle n'aurait que peu d'intérêt, n'étant guère adaptée à la position d'accouplement des humains généralement en face à face en raison de la position plus antérieure du vagin dans l'espèce humaine.

Plus intéressant, on observe que la stimulation mécanique du pénis ou du clitoris provoque l'éjaculation [1], phénomène physiologique spécifique à la reproduction et qui ne peut apparemment être déclenché, au moins initialement, que par des stimuli somatosensoriels. Néanmoins, là encore, il convient de noter que ce signal somatosensoriel n'est pas spécifique de la reproduction : de nombreux types de contacts avec le pénis, distincts de ceux particuliers au coït vaginal, peuvent provoquer l'éjaculation. En conclusion, c'est l'éjaculation qui est innée et spécifique de la reproduction, mais pas le signal somatosensoriel qui la déclenche. Pour donner un exemple théorique, un signal somatosensoriel inné et spécifique de la reproduction aurait pu être le déclenchement de l'éjaculation après une analyse corticale des sensations péniennes produites par l'intromission, lorsque cette analyse aurait abouti à la reconnaissance de la forme du vagin par comparaison au niveau des aires somatosensorielles avec une éventuelle image préformée de cet organe génital. Mais aucune donnée connue ne corrobore cette possibilité.

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, les stimulations somatosensorielles n'ont pas de spécificités sexuelles élémentaires, et on ne connaît pas de données expérimentales ou éthologiques montrant qu'il existe chez les mammifères et chez l'Homme des signaux somatosensoriels innés et spécifiques du comportement de reproduction.

b.5 – Goût

Existe-t-il des signaux gustatifs innés et spécifiques, participant au contrôle du comportement de reproduction ?

Introduction : processus gustatifs

Les structures sensorielles de la gustation sont les cellules épithéliales ciliés sensorielles des bourgeons gustatifs qui détectent les substances chimiques présentes dans la cavité buccale. Les molécules gustatives peuvent avoir de nombreuses caractéristiques physicochimiques qui les rendent distinctes et particulières des autres. Elles peuvent provenir et être spécifiques d'un autre organisme et pourraient être un signal spécifiquement sexuel. Néanmoins la structure et l'organisation des récepteurs gustatifs font que seul cinq modalités sensorielles sont détectées : salé, sucré, acide, amer et umami. Ces modalités n'ayant pas de caractéristiques sexuelles spécifiques, il ne peut donc exister de signal gustatif élémentaire inné du comportement de reproduction.

Il est néanmoins possible qu'une information extraite du traitement des stimuli gustatifs élémentaires puissent servir de signal inné. Ce traitement pourrait avoir lieu dans les parties plus centrales du système gustatif, qui s'étend jusqu'au cortex. L'organisation anatomique du système gustatif est donné à la Figure 16 (pour des explications détaillées, voir : NIEUWENHUYS & al. 1988 ; BOSSY 1990 ; GUYTON 1989). De manière similaire aux autres systèmes sensoriels, le système gustatif est composé de plusieurs petites structures qui ont chacune un rôle limité dans le traitement de l'information gustative (déclenchement de la sécrétion de salive ou de suc gastrique, alliesthésie, etc.). Néanmoins, plus encore que pour le système visuel ou auditif, l'existence d'information gustative préformée spécifique au comportement de reproduction semble peut probable.

Gustation & comportement de reproduction

Par rapport aux données connues, on observe chez certains mammifères des activités de léchage dans les activités qui précédent la copulation. Mais ces activités sont phéromones-dépendantes et n'ont pas comme finalité le recueil de molécules gustatives spécifiques de la reproduction. Les phéromones ainsi recueillies passent dans l'organe voméronasal par une voie de communication entre les cavités buccale et nasale (canal nasopalatin, chez les carnivores, les ongulés, les insectivores et les primates du Nouveau-Monde). Il ne s'agit donc pas de signaux gustatifs.

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, les récepteurs gustatifs ne peuvent transmettre une information sexuelle élémentaire, et on ne connaît pas de données expérimentales ou éthologiques montrant qu'il existe chez les mammifères et chez l'Homme des signaux gustatifs innés de la reproduction.

b.6 – Conclusion relative aux systèmes sensoriels

En fonction des données présentées dans les sections précédentes, le seul système sensoriel où il existe des signaux élémentaires qui peuvent avoir une spécificité sexuelle et où les récepteurs peuvent détecter de manière innée cette spécificité est le système olfactif. Pour ces raisons, les seuls signaux élémentaires innés et spécifiques de la reproduction actuellement connus sont les phéromones sexuelles. Quant aux informations "préformées" qui pourraient théoriquement exister dans les structures plus centrales des systèmes sensoriels, et ainsi permettre la reconnaissance innée d'une information sensorielle spécifique de la reproduction, aucune donnée expérimentale ne corrobore leur existence.

En conclusion, les phéromones sont un mode de communication majeur pour de nombreuses espèces animales, mais elles ne jouent qu'un rôle mineur dans le comportement de reproduction humain. Elles ne sont pas le facteur à l'origine des différentes activités motrices qui permettent le coït vaginal reproducteur.

g – Système moteur

S'il existe un instinct de la reproduction, c'est bien au niveau moteur qu'il devrait être possible de mettre en évidence des éléments neurobiologiques spécifiques, contrôlant le comportement de reproduction (cf. la section "Transcription biologique de l'instinct", p. 172 et suivantes).

On devrait pouvoir trouver des structures neurales organisées de telle manière qu'elles peuvent initier, exécuter et contrôler sans aucun apprentissage des séquences motrices spécifiques permettant le coït vaginal.

   

g.1 – Réflexes spécifiques au comportement de reproduction

Au niveau d'organisation du système nerveux immédiatement supérieur aux cellules sensorielles, apparaissent les mécanismes réflexes (LAGET 2005 ; Figure 1, niveau [3], page 14 ) et les mouvements coordonnés plurisegementaires et suprasegmentaires (BUSER 2005 ; Figure 1, niveau [4] ).

Introduction : processus moteurs

Dans un premier temps, quelles sont les connaissances actuelles relatives à des systèmes moteurs innés et bien étudiés, et que peuvent elles apporter dans la recherche de l'existence d'un instinct du comportement de reproduction ?

Par rapport à l'activité réflexe, les études des réflexes spinaux (réflexe myotatique, de flexion, d'extension contralatéral ...) montrent qu'il suffit d'un neurone sensoriel connecté à un neurone moteur pour faire apparaître un réflexe moteur. Par ailleurs, les études du contrôle des mouvements coordonnés du système digestif des crustacés montrent que l'interconnexion en réseau de quelques dizaines de neurones ayant des propriétés bioélectriques différentes est suffisant pour faire émerger des séquences motrices adaptées et relativement élaborées (Figure 17). En synthèse, on observe dans ces deux organisations neurales simples que l'interconnexion hautement spécifique entre des neurones sensoriels, moteurs et quelques dizaines d'interneurones organisés en réseaux permet l'émergence de réflexes moteurs adaptés ou de mouvements coordonnés élémentaires. Ces données indiquent qu'il serait possible que certaines séquences motrices du comportement de reproduction soient contrôlées de manière innée juste par quelques neurones qui peuvent se trouver même au niveau médullaire. Ce pourrait être le cas par exemple des séquences de l'intromission du pénis et des poussées pelviennes rythmiques.

Par rapport à un contrôle un peu plus élaboré d'activités motrices, l'étude par exemple de la ventilation pulmonaire permet d'apporter des informations complémentaires (Figure 18) (pour des explications détaillées concernant la ventilation, voir : MARIEB 1993 ; BOSSY 1990 ; GUYTON 1989 ; NIEUWENHUYS & al. 1988 ). Cet exemple met en exergue les caractéristiques générales des réflexes élaborés, à savoir une organisation en réseau de structures neurales plutôt simples, qui chacune réalise une fonction élémentaire, et situées à proximité des récepteurs et des effecteurs. Bien qu'il existe des connexions avec des structures centrales plus complexes, ces connexions n'ont apparemment qu'un rôle modulateur ou coordonnateur. L'analyse fonctionnelle de ces processus neuraux, et d'autres similaires tel l'équilibre, suggère que le contrôle moteur est décentralisé : le niveau local effectue un contrôle précis du réflexe, le niveau plus central réalise une régulation et une coordination plus globale, en fonction d'informations internes et externes à l'organisme.

En conclusion, il apparaît que des séquences motrices réflexes de la reproduction pourraient être codées au niveau médullaire par quelque dizaine de neurone, organisé en réseau. Il ne semble pas nécessaire que le comportement de reproduction soit entièrement "programmé" dans une structure centrale relativement complexe, telle par exemple l'aire préoptique médiane de l'hypothalamus. S'il existe des séquences réflexes innées relatives au comportement de reproduction, elles doivent certainement être recherchés dans la coordination de petites structures neurales situées à un ou deux relais neuronaux des neurones sensoriels ou moteurs impliqués dans les séquences motrices de la reproduction.

Système moteur & comportement de reproduction

Chez les mammifères inférieurs, on observe le développement et l'existence, généralement sous l'effet des hormones sexuelles, de structures précablées permettant l'exécution de réflexes spécifiques, tel par exemple la lordose ou les poussées pelviennes permettant l'intromission. La lordose lombaire est sans doute le meilleur exemple actuellement connu de séquence motrice instinctuelle spécifique de la reproduction (Figure 19). La lordose est un réflexe somato-sensoriel œstrogène-dépendant, précablé au niveau médullaire et mésencéphalique, et sous contrôle de l'hypothalamus. Le précablage est relativement simple, au niveau des segments médullaires T11 à L6, avec vraisemblablement un seul interneurone qui reçoit des influx mésencéphaliques modulateurs, œstrogène-dépendant. Les récepteurs sensoriels sensibles à la pression, situés dans le derme des flancs de l'animal, transmettent des signaux tactiles, qui, en l'absence d'inhibition des interneurones, sont directement transmis aux motoneurones des muscles du pelvis et de la colonne vertébrale. Une pression sur les flancs de la femelle, en général au cours de la monte, provoque la courbure du dos et l'élévation de la croupe, présentant ainsi le périnée, ce qui facilite la copulation (PFAFF & al. 1994). À noter que si ce réflexe inné est spécifique de la reproduction, les stimulations tactiles qui le déclenchent ne le sont pas. De nombreux types de contacts tactiles avec les flancs provoquent la lordose.

Chez l'Homme, par rapport aux structures précablées, on ne connaît que des structures neurales innées qui contrôlent des phénomènes physiologiques directement impliqués dans la reproduction, comme par exemple le circuit réflexe de l'éjaculation ou de l'érection (nerf dorsal du pénis, noyaux sensoriels lombo-sacrés, noyaux parasympathiques sacrés et noyaux d'Onuf, nerfs pelvien et honteux – GIULIANO & RAMPIN 2004), mais aucune structure qui contrôlerait des aspects moteurs, comme le positionnement correct préalable à l'intromission. À noter également que si ces réflexes physiologiques innés sont spécifiques de la reproduction, les stimulations qui les déclenchent ne le sont pas : de nombreux types de stimulations tactiles du pénis provoquent l'érection et l'éjaculation (cf. également la section b.4 – "Toucher", page 22). La seule séquence motrice instinctuelle spécifique de la reproduction, sous réserve de vérification expérimentale, pourrait être les poussées pelviennes.

Les observations comportementales confirment cette absence de précablage moteur spécifique à la reproduction. À partir de quelques cas où, à l'âge adulte, des humains, hommes ou femmes, n'ont pu accéder à la connaissance du coït vaginal, on a remarqué qu’en général, au cours de leurs activités sexuelles, ils ne pratiquaient pas le coït vaginal, même lorsqu'ils sont l'un contre l'autre (RICHARD-FOY 2004 ; voir également l'étude présentée à l'annexe IV, page 205) : il ne semble donc pas exister de mécanismes réflexes cruciaux provoquant les séquences motrices permettant l'intromission du pénis dans le vagin.

De plus, ces caractéristiques motrices innées élémentaires n'interviennent que dans le contrôle local du coït, et ne constituent que la partie finale du comportement de reproduction. Même si les poussées pelviennes étaient innées, cette séquence motrice ne peut à elle seule permettre la reproduction.

En conclusion, il existe chez les rongeurs des éléments moteurs instinctuels, mais ils ne concernent que des réflexes élémentaires, certes important pour la réalisation du comportement de reproduction, mais ne permettant pas sans un apprentissage qui les coordonne dans une organisation fonctionnelle supérieure, la réalisation d'un comportement cohérent et finalisé. Chez l'Homme, hormis peut-être le réflexe des poussées pelviennes, il ne semble exister aucun précablage moteur spécifique de la reproduction.

                                                        

Figure 20

g.2 – "Programmation" comportementale

À un niveau d'organisation encore supérieur du système nerveux, apparaissent des structures capables de contrôler et de réguler de manière globale tout un ensemble d'informations et de séquences motrices ou autonomes ( Figure 1, niveau [5], page 14 ).

Il est possible d'envisager que le caractère inné du comportement de reproduction soit intégré à ce niveau supérieur, dans des structures qui soit permettent la coordination globale des différents réflexes sexuels élémentaires en un comportement de reproduction, soit contiennent « un programme central organisateur de la succession des opérations impliquées par les divers stades du mouvement (dès lors, l'acte n'est plus une succession de réflexes mais bien une séquence prédéterminée des étapes de ce mouvement) » (BUSER 2005).

Un des meilleurs candidats actuels de ce type de structure serait le noyau hypothalamique préoptique médian (NPOm) (Figure 20 ; NIEUWENHUYS & al. 1988). La lésion de cette structure, qui présente un dimorphisme sexuel et qui possède des relations avec la région génitale et le système voméronasal, supprime la copulation chez les rongeurs (MEISEL & SACHS 1994). Il est supposé que la fonction de cette structure serait soit 1) la régulation des aspects moteurs de la copulation ; soit 2) la régulation de la motivation sexuelle ; soit 3) la régulation de ces deux aspects, moteur et motivationnel (PAREDES 2003).

Pour certains auteurs, la lésions du NPOm chez les rongeurs mâles supprimerait l'aspect moteur de la copulation (EVERITT 1990) et pour d'autres l'aspect motivationnel (PAREDES 2003). Anatomiquement, le NPOm reçoit des afférences du système voméronasal, via l'amygdale et le noyau du lit de la strie terminale (MEREDITH 1991), des afférences provenant des organes génitaux au travers de relais spinaux et bulbaires (MALLICK & al. 1994), et se trouve à proximité du striatum ventral, qui est impliqué dans certains aspects de la motivation sexuelle (EVERITT 1990). La mesure de l'activité neuronale du NPOm lors de la copulation (SHIMURA & al. 1994), suggère, conformément aux connections anatomiques, que cette structure reçoit des informations phéromonales et participe à des aspects moteurs de la copulation, vraisemblablement par des facilitations des réflexes sexuels (DOMINGUEZ & HULL 2005). D'où, le NPOm ayant une position anatomique et fonctionnelle "carrefour", il est cohérent que sa lésion entraîne les effets observés.

Ces données provenant essentiellement des rongeurs, à défaut de pouvoir préciser les fonctions exactes du NPOm, permettent néanmoins de répondre à la question de l'innéité. On observe que c'est la séquence motrice de la monte qui est la plus perturbée par la lésion du NPOm (EVERITT 1990), séquence dont nous avons vu précédemment qu'elle serait apprise (les animaux mâles isolés depuis la naissance ne parviennent pas à copuler, cf. section "1.d – Le comportement de reproduction est-il inné ?", page 13). D'où, si la fonction de NPOm est le contrôle moteur de la copulation, il s'agit donc d'une capacité apprise et non innée. Dans ce cas, NPOm ne contiendrait pas un programme central organisateur inné, mais des modifications neurales acquises durant la période du développement, permettant le contrôle de la séquence de la monte à partir vraisemblablement de l'intégration d'informations provenant des nombreuses structures auxquelles NPOm est connecté. Si la fonction du NPOm est la motivation sexuelle, innée, qui est apparemment induite par les stimuli phéromonaux ou hormonaux, il s'agit alors d'une motivation innée phéromone-dépendante ou hormone-dépendante. Or, non seulement le système voméronasal est vestigial chez les hominoïdes et les primates de l'ancien monde (ZHANG & WEBB 2003), mais ses effets fonctionnels sont faibles et ne permettent pas la réalisation du coït vaginal (cf. section "1.d.b.1 – Olfaction", page 17) ; quant aux hormones, leur influence décroît avec le développement cortical (BUVAT 1996). Dans ce cas, la motivation sexuelle serait innée, mais uniquement chez les mammifères inférieurs puisque les mécanismes innés disparaîtraient parallèlement à l'évolution corticale.

En conclusion, actuellement, on ne connaît aucun exemple chez l'Homme d'une organisation neurale spécifique qui, de part son architecture spécifique, soit permet la coordination innée des réflexes sexuels élémentaires en un comportement de reproduction, soit contient le "programme" d'un ensemble de séquences motrices, planifiées, coordonnés et finalisés, permettant la réalisation innée et adaptée de l'ensemble (ou de la majeure partie) du comportement de reproduction.

Les seuls exemples connus de séquences motrices "programmées" ou "précablées" sont les réflexes sexuels élémentaires, telle la lordose, qui ont été décrits à la section précédente.

d – Régulation hormonale

Existe-t-il des régulations hormonales, innées et spécifiques, qui participeraient au contrôle du comportement de reproduction ?

En théorie, les hormones sont des facteurs parfaitement appropriés pour effectuer des régulations globales. La libération d'hormones, qui peuvent être diffusées dans tout l'organisme, peut permettre d'initier, d'inhiber, de moduler ou de coordonner de manière synchrone différents types de processus dans différentes régions du corps. En fonction des données provenant de l'expérimentation animale, ce type de régulation existerait au niveau d'un système constitué par l'hypothalamus, l'hypophyse et l'épiphyse. Chez les mammifères inférieurs ces structures neurales régulent la puberté et deux cycles physiologiques, saisonnier et œstral, qui interviennent dans la reproduction et le comportement sexuel.

Cycle saisonnier

Le contrôle saisonnier de la reproduction, observé dans de nombreuses espèces de mammifères (caprins, ovins et la plupart des espèces sauvages, sauf les primates), permet d'améliorer la survie de l'espèce par des naissances ayant lieu durant la période la plus favorable de l'année. Ce cycle saisonnier dépend du système rétine / hypothalamus / épiphyse / mélatonine, qui détecte les variations annuelles de la durée des jours. L'information photopériodique, perçue au niveau de la rétine, est transmise par l'intermédiaire de plusieurs relais nerveux (noyaux suprachiasmatiques (LEAK & MOORE 1997), ganglions cervicaux supérieurs ...) à l'épiphyse. À ce niveau, le cycle lumineux est traduit en rythme circadien de sécrétion de mélatonine. Cette hormone régule les hormones sexuelles par son action, suivant les espèces, soit au niveau hypothalamique sur la sécrétion de GnRH ou de LH, soit parfois par une action directe sur les gonades. Mais chez l'être humain, l'activité sexuelle et la reproduction existent tout au long de l'année et on n'observe, seulement dans les pays nordiques, qu'un effet mineur des saisons sur le comportement de reproduction (ALEANDRI & al. 1996 ; PANDI-PERUMAL & al. 2006).

Cycle œstral

Le contrôle œstral de la reproduction, qui dépend de l'axe hypothalamo-hypophysaire et des hormones sexuelles, permet de synchroniser la copulation avec l'ovulation. Mais contrairement à beaucoup de mammifères femelles, la femme a des activités sexuelles sur l'ensemble du cycle œstral. Néanmoins, on observe une augmentation de la fréquence du coït vaginal durant la période de fertilité, juste avant l'ovulation (WILCOX & al. 2004). Cependant, cet effet hormonal est relativement faible, et, surtout, il est général : toutes les activités sexuelles sont augmentées, masturbatoires ou avec un partenaire, hétérosexuelles ou homosexuelles (BURLESON & al. 2002). Cet effet hormonal, de type motivationnel, n'est donc ni spécifique de l'hétérosexualité, ni du coït vaginal.

Puberté

Quant au phénomène de la puberté, qui dépend d'une horloge biologique, des neurones à GnRH et des hormones sexuelles (SISK & FOSTER 2004), il permet d'initier de manière synchrone le comportement de reproduction avec la maturation physiologique de l'appareil reproducteur. Néanmoins, chez l'Homme, les effets de la puberté ne semblent pas être déterminant pour le comportement de reproduction.

En effet, on observe vers l'âge de 10 ans lors de la sécrétion des hormones surrénales (adrénarche), que la déhydroépiandrosterone (DHEA) a un effet sur l'attraction sexuelle. Néanmoins cet effet est faible et l'attraction sexuelle n'est pas spécifique au sexe opposé (HERDT & MCCLINTOCK 2000 ; MCCLINTOCK & HERDT 1996). Cet effet mineur ne peut donc pas être considéré comme étant un facteur participant à la réalisation d'un comportement inné de la reproduction.

On observe également à la puberté, à partir de l'âge de 12-13 ans, lors de la sécrétion des hormones sexuelles par les gonades (gonadarche), une augmentation de l'activité sexuelle. Cet effet dépendrait principalement, surtout chez l'homme, de la testostérone. Néanmoins, l'expérimentation animale a montré que cet effet n'est pas spécifique d'un comportement de reproduction, car la suppression de la testostérone supprime tant les activités hétérosexuelles qu'homosexuelles (ARON 1996). De plus, la suppression clinique ou pathologique de cette hormone chez l'homme diminue fortement et parfois supprime le désir sexuel (BAGATELL & al. 1994; GIULIANO & al. 2004). Ces données suggèrent que l'effet de la testostérone est plutôt de type motivationnel (BANCROFT 2005), général, et ne concerne pas les séquences motrices spécifiques permettant d'aboutir au coït vaginal fécondant.

Par ailleurs, comme on l'a déjà vu, on observe que chez les chimpanzés pan paniscus (Bonobo) près d'un quart des activités sexuelles sont réalisées par des individus prépubères (HASHIMOTO 1997 ; DE WAAL 1990). Ensuite – et surtout – chez l'Homme, dans certains groupes sociaux sexuellement libéraux, les enfants ont des activités sexuelles dès l'âge de 3-4 ans. (SUGGS 1966 ; MALINOWSKI 1970 ; HENRY & HENRY 1974 ; KINSEY & al. 1948 ; MARTINSON 1994) (données détaillées à la section "1.a – Description des comportements de reproduction", page 3). Ces données montrent sans ambiguïté que les phénomènes hormonaux de la puberté, bien qu'ils augmentent significativement l'intensité du comportement érotique, ne sont pas à son origine.

En conclusion, contrairement à ce que suggère une simple observation du comportement des adolescents des sociétés occidentales, la puberté, phase de croissance de l'organisme et de maturation de l'appareil reproducteur (THIBAULT & LEVASSEUR 1991, 2001), ne serait pas une phase cruciale du comportement de reproduction. Chez l'Homme, les fonctions des hormones sexuelles de la puberté seraient essentiellement la maturation des organes reproducteurs, la maturation de la physiologie de la reproduction, et la modulation de certains aspects motivationnels du comportement sexuel.

Rôle central ou modulateur des hormones sexuelles

Une question cruciale par rapport au rôle des hormones sexuelles dans les aspects comportementaux de la reproduction est de savoir si les effets comportementaux observés dépendent uniquement et directement de ces hormones, ou bien s'ils dépendent d'un autre phénomène, et les hormones sexuelles ne seraient que des hormones modulatrices ou ayant un rôle secondaire qui reste à préciser.

Par exemple, par rapport à l'effet apparemment motivationnel de la testostérone, on pourrait envisager deux possibilités :

Première possibilité : les éléments biologiques à l'origine de la motivation sexuelle sont spécifiquement organisés autour de la testostérone. La motivation sexuelle dépend principalement de la testostérone. La testostérone joue un rôle clé dans l'initiation et la dynamique de la motivation sexuelle. La motivation sexuelle ne peut exister que lorsque, par exemple, le niveau de testostérone atteint un certain seuil, à l'adolescence. Exprimé autrement, un ensemble de facteurs innés concourt à l'apparition génétiquement programmée d'une motivation à la reproduction qui ne s'exprimera qu'à la puberté, grâce à la testostérone, et cela quelles que soient les caractéristiques de l'environnement.

Seconde possibilité : les éléments biologiques à l'origine de la motivation sexuelle ne sont pas spécifiquement organisés autour de la testostérone. La testostérone n'a qu'un rôle modulateur ou secondaire. La motivation sexuelle ne dépend pas principalement de la testostérone. Les fluctuations du niveau de testostérone ne peuvent qu'augmenter ou diminuer l'intensité de la motivation sexuelle, mais ne pourront ni créé ni supprimer cette motivation. La motivation sexuelle se développera principalement en fonction des caractéristiques de ses facteurs spécifiques, vraisemblablement la stimulation des zones érogènes qui active les processus de renforcement. Exprimé autrement, l'existence, l'initiation, le développement et la dynamique de la motivation érotique dépendent principalement de facteurs autres que les hormones sexuelles. Les fluctuations au cours de la vie du niveau de la testostérone ne pourront que moduler, uniquement si elle existe, l'intensité d'une motivation érotique acquise.

On peut objecter à cette seconde possibilité que la suppression expérimentale de testostérone diminue et souvent supprime la motivation sexuelle, suggérant que la molécule de testostérone est essentielle à l'activité de la structure neurale sous-tendant le processus de la motivation sexuelle. Mais, comme il existe toujours un niveau minimal de testostérone dans l'organisme, cette particularité expérimentale ou pathologique n'existe pas en situation naturelle. Ces expériences prouvent que la testostérone intervient dans la motivation sexuelle, mais ne donnent pas d'indications sur le rôle exact, primordial ou seulement modulateur, de cette hormone.

De plus, il a été montré expérimentalement que l'action des androgènes sur la libération de dopamine dans l'aire préoptique médiale semble faire intervenir le monoxyde d'azote (NO) par l'intermédiaire d'une probable androgénodépendance de son enzyme de synthèse, la NO synthase (DU & HULL 1999 ; GIULIANO & al. 2004). Ce résultat corrobore fortement l'hypothèse d'un rôle modulateur des androgènes. Par ailleurs, on observe que la copulation et l'éjaculation des mâles de la souche de souris B6D2F1 sont indépendantes des androgènes (OLSEN 1992), ce qui corroborent davantage le rôle modulateur, et non primordial, des hormones sexuelles. En effet, si le contrôle neural de la copulation était organisé autour de la testostérone, comment des différences aussi minimes que celles existant entre des souches de souris peuvent-elles être à l'origine d'une nouvelle organisation neurale fonctionnelle indépendante des androgènes ? Si la testostérone n'a qu'un rôle modulateur, il est possible de concevoir une hypothèse plausible qui rend compte de ce fait expérimental : par exemple, en se basant sur les résultats de Du & Hull (1999) présenté juste ci-dessus, une simple mutation sur l'enzyme NO synthase, qui rendrait cette dernière indépendante de l'action modulatrice des androgènes.

Ces données, et d'autres non présentées, montrent que les hormones sexuelles ont plutôt un rôle modulateur sur le comportement de reproduction, en modifiant la concentration et/ou l'activité des neurotransmetteurs et de la plupart des neuropeptides (BALTHAZART & FABRE-NYS 2001).


Conclusion

Les régulations hormonales, qui permettent de synchroniser les différentes composantes de la reproduction, entre-elles et avec les caractéristiques de l'environnement, existent toujours chez l'être humain. Néanmoins, au niveau comportemental, leurs effets résiduels sont relativement faibles, ne sont pas primordiaux, et, surtout, ne sont pas spécifiques du coït vaginal. Chez l'Homme, il semblerait que l'effet comportemental des hormones sexuelles – et en particulier la testostérone – soit surtout un effet de type motivationnel, général, qui tend à augmenter la fréquence toutes les activités sexuelles pratiquées par le sujet.

En conclusion, en fonction des connaissances actuelles, on ne connaît chez l'Homme aucun effet des hormones hypothalamo-hypophysaires ou épiphysaires qui permet un contrôle hormonal inné d'un ensemble organisé de séquences motrices destinées spécifiquement à la réalisation du coït vaginal reproducteur.

e – Processus émotionnels

À un niveau d'organisation encore supérieur du système nerveux, apparaissent des processus dits "émotionnels", caractérisés par des tendances psychocomportementales, accompagnées chez les humains par des sentiments affectifs, et générées par un nombre limité de systèmes neuraux ( Figure 1, niveau [6], page 14 ) (PANKSEPP 1998 ; DE BONIS 1996 ; HOLSTEGE & al. 1996 ; COSNIER 1994 ; DAMASIO 1995).

S'il existe un instinct de la reproduction, on pourrait éventuellement trouver, au niveau émotionnel, des structures neurales limbiques organisées de telle manière qu'elles peuvent initier des tendances comportementales globales permettant le coït vaginal. Une organisation spécifique pourrait être trouvée, par exemple, au niveau des structures impliquées dans la motivation.

En effet, afin que le comportement de reproduction puisse s'exécuter correctement, on peut supposer l'existence d'une motivation psychique innée (phénomène cérébral conscient) ou d'un "drive" comportemental inné (phénomène sensorimoteur inconscient) qui incite le sujet à effectuer le coït vaginal reproducteur. Cette motivation instinctuelle reproductrice doit soit, au maximum, inciter les partenaires hétérosexuels à effectuer le coït vaginal, soit, au minimum, les inciter à entrer en contact physique approprié (le coït serait alors ensuite provoqué par des réflexes déclenchés par le contact physique). Cette motivation pourrait être induite soit par des signaux spécifiques externes (synchronisateurs environnementaux), soit par des signaux ou des états spécifiques internes (tel l'œstrus et le rut chez certains animaux).

Or nous avons déjà montré plus haut qu'il n'existe pas, chez l'Homme, de stimuli-signaux spécifiques innés externes qui initient le comportement de reproduction hétérosexuel, qu'il n'existe pas de réflexes moteurs innés permettant le positionnement adéquat et l'intromission vaginale, et qu'enfin il n'existe pas non plus de connaissances innées relatives à la reproduction (voir la section suivante). La seule possibilité restante d’une motivation instinctuelle reproductrice serait alors l'existence innée d'une motivation ou d'un état interne induisant le rapprochement des partenaires hétérosexuels. La motivation instinctuelle reproductrice correspondrait alors à une motivation au contact hétérosexuel.

Exprimé autrement, la partie initiale du comportement de reproduction, c'est-à-dire le rapprochement sexuel de deux partenaires et l'initiation des activités sexuelles, pourrait être contrôlée par les hormones pubertaires par l'intermédiaire d'une motivation à rechercher une proximité physique ou un contact corporel avec un partenaire du sexe opposé. Le rôle des hormones sexuelles seraient limités à la phase appétitive du comportement sexuel. Les séquences suivantes du comportement de reproduction, c'est-à-dire la phase consommatoire, ne dépendraient plus des hormones sexuelles, mais d'autres processus, tels par exemple des réflexes déclenchés par le contact physique.

Or justement, d'après les données expérimentales présentées dans la section précédente "d – Régulation hormonale", nous avons vu que la testostérone est apparemment à l'origine d'une motivation sexuelle. Comme la testostérone contrôle également les phéromones, et que certaines phéromones voméronasales permettent de discriminer le partenaire de sexe opposé (DULAC & TORELLO 2003 ; STOWERS & al. 2002), la combinaison d'une motivation sexuelle avec des informations phéromonales peut finalement être à l'origine d'un comportement sexuel hétérosexuel.

Néanmoins, il existe deux problèmes qui semblent réfuter chez l'Homme l'hypothèse d'une motivation sexuelle innée, spécifique d'un comportement de reproduction. Le premier problème est la détérioration fonctionnelle du système voméronasal chez l'Homme (ZHANG & WEBB 2003), qui devrait le rendre incapable de discriminer de manière innée le partenaire reproducteur approprié. Le second problème, majeur, est la nature innée de cette motivation sexuelle. En effet, comment l'organisme humain (et également celui des autres mammifères) génère-t-il une motivation pour des activités motrices de stimulation génito-génitale avec un partenaire ? Même chez les mammifères inférieurs, avec une motivation hormonale innée, des phéromones innées qui discriminent le partenaire adéquat, plusieurs réflexes innés (lordose, érection, poussées pelviennes, éjaculation et d'ovulation réflexe), il manque un élément crucial qui est celui des actes moteurs permettant le contact physique génito-génital approprié. Or justement, nous avons vu (cf. "d – Le comportement de reproduction est-il inné", page 13) que c'est cette séquence de monte de la femelle par le mâle qui n'est pas innée et qui est apprise au cours du développement (WARD 1992). C'est également cette séquence qui est la plus difficile à préprogrammer en terme d'organisation neurale inné, car elle implique l'existence innée d'éléments cognitifs hautement complexes : "schéma corporel", "images préformées" ou connaissances spécifiques. Or nous avons déjà vu, et nous verrons encore dans la section suivante, que l'existence innée de ce type d'éléments cognitifs, en raison de leur inhérente complexité, est vraisemblablement improbable. En fonction de toutes ces données, une hypothèse plausible serait, chez tous les mammifères, que cette motivation sexuelle induite par la testostérone corresponde vraisemblablement à une motivation à ré-exécuter certaines séquences motrices de contacts corporels. Ces séquences auraient vraisemblablement eu lieu et auraient été apprises et renforcées principalement au cours de la période du développement.

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, on ne connaît pas chez l'Homme de motivation psychique, ou de drive moteur, innés, spécifiques de la reproduction, qui provoqueraient le coït vaginal reproducteur.

   

z – Processus cognitifs

Au niveau d'organisation le plus supérieur du système nerveux, apparaissent des processus dits "cognitifs", permettant des traitement élaborée de l'information (abstraction, catégorisation, planification, symbolisation...) ( Figure 1, niveau [7] et [8], page 14 ).

S'il existe un instinct de la reproduction, on devrait pouvoir trouver, à ce niveau cognitif, des réseaux neuronaux organisés de telle manière qu'ils contiennent des informations ou des connaissances spécifiques permettant de guider le comportement de reproduction vers le coït vaginal.

z.1 – Informations préformées

Existe-t-il à un premier niveau cognitif ( Figure 1, niveau [7] ) des informations innées et spécifiques, telles par exemples des images visuelles prototypiques, préformées dans les régions associatives sensorielles, et qui participent au contrôle du comportement de reproduction ?

En l'état des connaissances actuelles en neurosciences, cela semble difficilement plausible. Voir la section "1.d.a.2 – Vision", page 19, pour des explications détaillées concernant les images visuelles préformées [2]. Ces explications seraient également valables pour tous les autres types d'information préformées.

Chez les ovidés, les informations visuelles jouent également un rôle important dans l'attraction sexuelle, en particulier pour les mâles. Néanmoins, cette caractéristique semble acquise, dans la mesure où des animaux élevés dès la naissance par une mère d'une autre espèce (chevreau par brebis et agneau par chèvre) manifestent une attraction sexuelle pour des animaux de leur espèce adoptive et pas pour ceux de leur espèce génétique (KENDRICK & al. 1998). Ces données démontrent qu'il n'existe apparemment pas d'information innée spécifique du comportement de reproduction chez les ovidés.


Chez les primates non humains, les expériences classiques d'Harlow montrent que des primates élevés sans contacts avec leurs congénères présentent des réactions de peur en face du congénère et ne savent pas interagir avec les autres individus, tant au niveau social que sexuel (HARLOW 1958 ; 1959 ; 1970). Des singes rhésus élevés avec un substitut maternel en tissu interagissent socialement et sexuellement avec un substitut et non des congénères réels (DEUTSCH & LARSSON 1974). Ces données suggèrent que non seulement les primates doivent apprendre à discriminer le partenaire sexuel approprié, mais doivent en plus apprendre à reconnaître leurs congénères et apprendre à interagir avec eux. Il ne semble donc pas exister chez les primates non humains, et donc vraisemblablement chez l'Homme, d'information innée sociale ou sexuelle.

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, il ne semble pas pouvoir exister, chez l'Homme, d'informations cognitives préformées, innées, qui participeraient au contrôle du coït vaginal reproducteur.

z.2 – Connaissances innées

En tenant compte du développement particulièrement important chez l'Homme des capacités cognitives, il pourrait exister de manière innée des "connaissances" ou des "schémas mentaux" ( Figure 1, partie [8], page 14 ), au moins partiels, qui permettraient d'induire le coït vaginal.

Mais aucune donnée ne permet de supporter cette hypothèse. Les enquêtes réalisées auprès d'enfants et d'adolescents (VOLBERT 2000 ; voir également MARTINSON 1994 ; CONSTANTINE & MARTINSON 1981) montrent que les connaissances relatives à la reproduction doivent être apprises. Les données ethnologiques provenant de certaines sociétés traditionnelles pré-industrielles montrent que, non seulement l'Homme n'a aucune connaissance innée relative aux comportements nécessaires à la reproduction et au coït vaginal, mais que, de surcroît, il n'a aucune connaissance innée de la physiologie de la procréation sexuée et de la gestation. Dans ces sociétés, il existe diverses croyances erronées relatives à la procréation, comme par exemple que l'enfant provient de l'incarnation d'un esprit dans le ventre de la femme.

En conclusion, dans l'état actuel des connaissances, il ne semble pas pouvoir exister, chez l'Homme, de connaissances préformées, innées, qui participeraient au contrôle du coït vaginal reproducteur.

h – Archétype du comportement de reproduction mammalien

Les analyses précédentes ont montré qu'il n'existait pas, même chez les mammifères non humains, une organisation neurale qui permet la réalisation préprogrammé d'un comportement de reproduction. Néanmoins, surtout chez les mammifères les plus simples, on observe qu'il existe de nombreux éléments innés, tant instinctuels que physiologiques ou autonomes, qui peuvent participer directement et indirectement à la réalisation appropriée du coït vaginal fécondant : l'inhibition saisonnière par la mélatonine, les hormones sexuelles, les phéromones sexuelles, la lordose, l'érection, les poussées pelviennes, le réflexe éjaculatoire, l'ovulation réflexe lors du coït ...

À partir de ces différents éléments, chacun relativement simple, mais nombreux et complémentaires, il semble apparaître un véritable comportement de reproduction, dont le seul but et les seules quences comportementales sont la réalisation d'une copulation hétérosexuelle fécondante, effectuée à la saison propice. Néanmoins, il ne semble pas exister d'instinct, c'est-à-dire une programmation centrale innée des différentes séquences motrices nécessaires au comportement de reproduction. Il existerait plutôt une possibilité de coordination de différents modules fonctionnels, innés mais élémentaires, qui permet, après quelques apprentissages indispensables, l'émergence d'un comportement de reproduction.

À partir de toutes les données recueillies dans les études précédantes, il semble possible de modéliser les facteurs et la dynamique de l'archétype du comportement de reproduction des mammifères.

Facteurs primordiaux inné du comportement de reproduction

Quels seraient les facteurs primordiaux à l'origine du comportement de reproduction et quel seraient leurs fonctions respectives ?

Les analyses effectuées dans les sections précédentes ont mis en évidence l'existence de 5 facteurs primordiaux innés : les hormones, les phéromones, les réflexes sexuels, les interconnexions précablées et les processus de renforcement.

– Les hormones. Elles régulent et coordonnent la plupart des autres facteurs du comportement de reproduction (SIGNORET & BALTHAZART 2001, 1991). Elles régulent principalement :

– L'activation du comportement sexuel durant :

– la saison propice à la reproduction (ALEANDRI & al. 1996).

– La période favorable du cycle physiologique de l'appareil reproducteur (période œstrale).

– Une motivation sexuelle générale (mais qui serait acquise).

– La facilitation des réflexes sexuels.

– L'émission des phéromones sexuelles.

– Les phéromones. Elles permettraient surtout le déclenchement de la motivation sexuelle (via le système olfactif principal et voméronasal ; MONCHO-BOGANI & al. 2004 ; YOON & al. 2005) et la discrimination d'un partenaire reproducteur adéquat (via le système voméronasal ; STOWERS & al. 2002 ; DULAC & TORELLO 2003).

– Les réflexes sexuels (moteurs, autonomes et neuroendocriniens).

Les réflexes sexuels moteurs permettent la réalisation de la dernière phase de la copulation. Ces réflexes sont :

– La lordose (PFAFF & al. 1994).

– L'immobilisation (de la femelle).

– L'intromission (MEISEL & SACHS 1994).

– Les poussées pelviennes.

Les réflexes sexuels autonomes et neuroendocriniens facilitent la copulation et permettent la fécondation. Ces réflexes sont :

– L'érection et la lubrification (GIULIANO & RAMPIN 2004).

– L'éjaculation (COOLEN 2005).

– L'ovulation réflexe, provoquée par le coït (SPIES & al. 1997).

– Des interconnexions précablées. Elles permettent de relier entre elles les différentes structures neurales impliquées dans le comportement de reproduction. Apparemment, comme pour tous les précablages, seules les connexions globales seraient innées (CHILTON 2006). Les connexions précises et fonctionnelles seraient acquises, vraisemblablement par un mécanisme semblable à celui de la stabilisation sélective (CHANGEUX & DANCHIN 1976).

– Les processus de renforcement. Ces processus, associés à la peau poilue (OLAUSSON & al. 2002), aux zones érogènes, à la copulation (CAGGIULA & HOEBEL 1966) ainsi qu'à l'éjaculation et à l'orgasme (HOLSTEGE & al. 2003), seraient à l'origine de la réitération de toutes les activités de stimulation du corps et surtout des zones génitales. Ces processus seraient également, mais indirectement, à l'origine de l'apprentissage de la plupart des séquences non innées du comportement de reproduction.

Facteurs primordiaux acquis du comportement de reproduction

Par ailleurs, les analyses effectuées dans les sections précédentes ont mis en évidence des éléments cruciaux du comportement de reproduction qui ne seraient pas innés. Ces éléments, qui seraient acquis au cours de la période du développement de l'organisme, seraient :

– La reconnaissance des congénères (KENDRICK & al. 1998).

– La motivation sexuelle à rechercher le contact physique génital.

– La socialisation sexuelle (SPEVAK & al. 1973).

– La capacité au positionnement génito-génital approprié des corps (GRUENDEL & ARNOLD 1969 ; MISSIAKAN 1969 ; TURNER & al. 1969).

En fonction des connaissances et de la compréhension actuelle du fonctionnement du système nerveux, il est vraisemblable et cohérent que ces capacités doivent être acquises. En effet, on remarque que ces capacités sont en fait celles qui seraient les plus difficiles à précabler ou à coder génétiquement. Ces capacités nécessiteraient l'existence innée de connaissances ou de représentations élaborées du corps et du partenaire, qui ne pourraient être codées que dans les régions les plus complexes du système nerveux. En fonction des connaissances neurobiologiques actuelles, l'implémentation innée de telles capacités cognitives aussi complexes est difficilement explicable. (cf. la section "z – Processus cognitifs", page 36).

Par contre, il est très probable que ces capacités cognitives seraient acquises grâce aux diverses et très fréquentes interactions corporelles, sociales et sexuelles avec les congénères (mouvements et contacts physiques permanents avec les autres nouveau-nés, léchage ano-génital par la mère (MOORE 1992), investigation régulière phéromone-dépendante de la région anogénitale des congénères (SPEVAK & al. 1973), jeux corporels (HARD & LARSSON 1971), jeux sexuels ...), ayant lieu durant toute la période du développement (WARD 1992 ; VANDERSHUREN & al. 1997). De plus, l'apprentissage de ces capacités induirait, au moins en partie, le développement des structures neurales impliquées dans le contrôle du comportement sexuel (amygdale médiale, noyau préoptique médian, noyaux moteurs médullaires ... ; COOKE & al. 2000 ; MOORE & al. 1992 ; BAUM & al. 1995).

De cette manière, l'interaction entre l'environnement et les facteurs innés permet le développement structurel et fonctionnel du système nerveux, et, à la puberté, tous les facteurs et processus nécessaires à la réalisation du comportement de reproduction seraient fonctionnels.

Émergence du comportement de reproduction

La première phase de l'émergence du comportement de reproduction se déroulerait durant la période du développement de l'organisme. C'est durant cette phase que les éléments non innés du comportement de reproduction seraient acquis.

La motivation sexuelle au contact physique et génital serait acquise grâce au fait que la stimulation corporelle, en particulier au niveau des zones génitales, serait particulièrement renforçante. Les contacts corporels postnataux avec la mère et avec les autres nouveau-nés, et en particulier le léchage ano-génital (MOORE 1992 ; BAUM & al. 1995 ; WARD 1992) ainsi que les jeux sexuels avec les autres congénères, développeraient graduellement une motivation sexuelle à rechercher des stimulations génitales. Cette motivation sexuelle acquise serait ensuite fortement potentialisée à la puberté sous l'effet des hormones sexuelles, vraisemblablement par une action modulatrice sur les enzymes contrôlant la synthèse de certains neuromédiateurs (DU & HULL 1999).

La socialisation sexuelle, c'est-à-dire l'ensemble des attitudes et des réactions appropriées à l'interaction sociale sexuelle avec les congénères, serait apprise au cours des nombreux jeux sociaux (VANDERSCHUREN & al. 1997). Ces activités ludiques sont fréquemment répétées car elles sont renforçantes, en particulier durant la période du développement (DOUGLAS & al. 2004).

Le positionnement génito-génital (la séquence de la monte chez les mammifères inférieurs) serait appris au cours des interactions corporelles et des jeux sexuels avec les congénères. Ces activités seraient fréquemment répétées en raison de leur caractère renforçant (DOUGLAS & al. 2004). Les premiers contacts corporels post-nataux et plus particulièrement tous les types de contacts et d'explorations corporelles effectués au cours des jeux sociaux pourraient être à l'origine de la construction d'un "schéma corporel" [3] de l'individu et des congénères. L'apprentissage d'un schéma corporel permettrait à l'animal de pouvoir réaliser des ajustements posturaux adaptés lors d'interactions corporelles spécifiques avec ses congénères (toilettage, agression, copulation ...). Au cours de ces interactions corporelles, toutes celles en relation avec les régions génitales ou des réflexes sexuels pourraient amorcer des séquences sexuelles partielles (jeux sexuels), qui seraient progressivement intégrées dans des schèmes moteurs plus globaux (HARD & LARSSON 1971). La motivation sexuelle pour la région génitale pourrait provenir en partie des fréquentes explorations, provoquées par des phéromones, de la région anogénitale. Quant à l'intromission effectuée juste après la monte, elle serait rendu possible, entre autres, par des stimulations postnatales ayant permis le développement de noyaux médullaires moteurs (MOORE & al. 1992).

Ainsi, les éléments non innés du comportement de reproduction serait appris au cours du développement, et, à la puberté, tous les facteurs et processus nécessaires à la réalisation de ce comportement seraient fonctionnels.

Chez les mammifères inférieurs, à la puberté, qui est la seconde phase de l'émergence du comportement de reproduction, la dynamique archétypique du comportement sexuel serait la suivante :

Les hormones auraient principalement un rôle, par rapport au comportement, de coordination et de modulation, en rendant actif de manière simultané les différents processus neurobiologiques impliqués dans le comportement de reproduction. La mélatonine, par son action sur les neurones à GnRH, activerait le comportement sexuel durant la saison favorable à la reproduction (ALEANDRI & al. 1996). Les hormones sexuelles lèveraient les inhibitions toniques sur les réflexes sexuels, abaisseraient les seuils sensoriels, déclencheraient la synthèse et la libération des phéromones sexuelles et potentialiseraient la motivation sexuelle (KNOBIL & NEILL 1994). L'organisme est ainsi prêt pour effectuer les séquences comportementales aboutissant à la fécondation.

Puis, lorsque les animaux sexuellement naïfs seraient en présence, les phéromones seraient les principaux signaux primaires qui permettraient le déclenchement de la motivation sexuelle innée et acquise (MONCHO-BOGANI & al. 2005, 2004, 2002) et la discrimination du partenaire sexuel approprié (STOWERS & al. 2002 ; DULAC & TORELLO 2003).

Enfin, lorsque les animaux seraient en contact physique, les stimuli corporels induiraient la monte et le déclenchement successifs des différents réflexes sexuels : lordose (PFAFF & al. 1994), intromission, poussées pelviennes, éjaculation (ALLARD & al. 2005) et libération de l'ovule (SPIES & al. 1997).

On observe ainsi que le comportement de reproduction émergerait principalement de la coordination fonctionnelle de différents réflexes et processus sexuels innés, d'interactions avec les congénères et de différents apprentissages qui sont toujours réalisés dans l'environnement écologique normal.

Remarques complémentaires

Pour un observateur extérieur, le comportement de reproduction apparaîtrait comme inné, dans la mesure où les apprentissages, tels ceux induits par le léchage ano-génital, ne sont pas apparents, ne sont pas directement liés à la reproduction ou ne sont pas considérés comme "sexuels".

Suivant les espèces, on observe que certains éléments, telle l'ovulation réflexe après le coït, sont absents. Néanmoins, tant que les éléments absents sont mineurs, le comportement n'est guère affecté et la reproduction reste toujours possible.

Une fois que l'animal naïf à réalisé un premier comportement sexuel, et au fur et à mesure de l'accroissement de son expérience sexuelle et des apprentissages concomitants, les différentes séquences motrices seront exécutées plus efficacement, d'autre signaux (visuels, auditifs, gustatifs, etc.) pourront devenir sexuels par conditionnement, et le comportement de reproduction pourra être effectué malgré l'absence de certains signaux cruciaux pour l'animal sexuellement naïf.

Concept d' "Instinct partiel"

L'étude ci-dessus des facteurs innés et acquis à l'origine du comportement de reproduction suggère qu'il n'existerait pas d'instinct, c'est-à-dire une programmation centrale innée des différentes séquences motrices nécessaires à la réalisation de ce comportement. Il existerait plutôt une possibilité de coordination de différents modules fonctionnels, innés mais élémentaires, qui permet, après quelques apprentissages indispensables, l'émergence d'un comportement de reproduction.

Ces caractéristiques particulières nous amènent à proposer le concept d'un "instinct partiel", c'est-à-dire un ensemble incomplet d'éléments innés, mais, parce qu'ils sont associées à des circonstances environnementales spécifiques qui existent quasiment toujours au cours du développement (par exemple les contacts corporels, les stimuli sensoriels, les interactions mère-enfant ...), les éléments manquant sont indirectement toujours acquis et le comportement "partiellement instinctuel" s'exécute correctement à sa période de maturité, sans nécessité d'apprentissages spécifiques.

Évolution du comportement de reproduction & Extrapolation à l'Homme

En étudiant les modifications de l'organisation du système nerveux des différentes espèces de mammifères au cours de l'évolution, on remarque d'importants changements structurels et fonctionnels qui influencent directement les facteurs primordiaux du comportement de reproduction.

Les principales modifications, des rongeurs à l'Homme, sont les suivantes :

– Un important développement du prosencéphale.

– Une diminution importante de l'influence des hormones et des phéromones.

– Une détérioration fonctionnelle du système voméronasal.

L'important développement du néocortex, siège des fonctions cognitives, induit une augmentation de l'importance des facteurs cognitifs dans le comportement de reproduction. Apparemment, plus le néocortex est développé dans une espèce donnée, plus on observe de variations et d'adaptations comportementales dues aux capacités d'analyse du contexte et de prise en compte de l'expérience individuelle. Chez l'Homme, le cortex, qui s'est développé jusqu'à constituer les trois quarts du cerveau, serait le support ayant permis l'émergence de la culture et de son influence déterminante dans la sexualité humaine.

Quant aux facteurs hormonaux, qui jouent un rôle majeur dans le contrôle du comportement de reproduction, on remarque que leur influence décroît graduellement jusqu'à devenir mineure chez l'être humain. Le contrôle saisonnier a quasiment disparu : l'activité sexuelle et la reproduction humaine existent tout au long de l'année et on n'observe, seulement dans les pays nordiques, qu'un effet mineur des saisons sur le comportement de reproduction (ALEANDRI & al. 1996 ; PANDI-PERUMAL & al. 2006). Le contrôle œstral est affaibli : la femme peut avoir des activités sexuelles tout au long de son cycle, même si on observe encore un effet hormonal dans la période de fécondité (WILCOX & al. 2004). Les hormones pubertaires ne sont plus déterminantes dans l'initiation du comportement sexuel : tant chez les chimpanzés (HASHIMOTO 1997 ; DE WAAL 1990) que chez l'Homme (SUGGS 1966 ; MALINOWSKI 1970 ; MARTINSON 1994), si le contexte le permet, les activités sexuelles débutent dès les premières années de la vie. Enfin, le réflexe neuroendocrinien d'ovulation provoqué par le coït n'est plus fonctionnel chez de nombreuses espèces de mammifères, dont les primates.

L'altération du système voméronasal chez les primates de l'Ancien Monde (ZHANG & WEBB 2003) provoque la dysfonction ou la disparition des fonctions assurées par cet organe, en particulier la discrimination du partenaire reproducteur approprié (STOWERS & al. 2002 ; DULAC & TORELLO 2003). De plus, bien que des phéromones puissent encore être perçues au niveau du système olfactif principal (LIBERLES & BUCK 2006), on observe que leurs effets, en particulier comportementaux, sont faibles chez l'être humain (FOIDART & al. 1994).

Il ne reste donc, chez l'Homme, que les facteurs primordiaux innés à l'origine de la dernière partie du comportement de reproduction : les réflexes sexuels (érection, lubrification, intromission, poussées pelviennes, éjaculation), qui permettent la réalisation de la copulation. Et il reste également les processus de renforcement, associés à la peau poilue et aux zones érogènes, qui sont à l'origine de la réitération des activités de stimulation du corps et surtout des zones génitales.

Quelles règles générales concernant l'évolution du comportement de reproduction des mammifères peut-on déduire de toutes ces observations ?

Il apparaît que les différents facteurs primordiaux sont relativement indépendants les uns des autres et peuvent être modifiés ou disparaître, sans obligatoirement compromettre la reproduction. Dans ces cas, on observe que le comportement de reproduction se développe en fonction des caractéristiques des facteurs qui sont encore existants. Si le contrôle saisonnier s'affaiblit, le comportement s'exprime en continu mais avec des variations saisonnières de fréquence ; si la discrimination du partenaire approprié disparaît, le comportement devient bisexuel (DULAC & TORELLO 2003) ; etc. Apparemment, quelles que soient les modifications provoquées par l'évolution dans une espèce, tant qu'un comportement aboutissant au coït vaginal fécondant peut se développer à partir des caractéristiques modifiées des facteurs primordiaux, cette espèce peut survivre et se reproduire.

En conclusion, l'évolution du comportement de reproduction mammalien dépendrait des modifications ou des altérations que l'évolution de la structure du système nerveux provoque sur les différents facteurs primordiaux. Pour chaque espèce, les caractéristiques basiques du comportement de reproduction dépendraient des caractéristiques des facteurs primordiaux qui existent encore dans cette espèce.

Quelles caractéristiques du comportement de reproduction des primates peut-on déduire de ces tendances de l'évolution ?

En synthèse, chez les primates et surtout chez l'Homme, les facteurs primordiaux hormonaux et phéromonaux deviendraient secondaires, la séquence copulatoire serait conservée, et ce serait des facteurs cognitifs et de renforcement qui seraient à l'origine de la partie initiale (motivation, orientation) du comportement de reproduction. Ces évolutions importantes des principaux facteurs comportementaux devraient avoir un impact majeur sur le comportement de reproduction humain.

q – Conclusion

En conclusion, chez les mammifères inférieurs, il semblerait que les réflexes et les processus sexuels innés, la régulation et la coordination de ces éléments, ainsi que des apprentissages quasi systématiquement réalisés au cours du développement, permettraient, indirectement, le développement d'un comportement de reproduction qui apparaît comme étant inné.

Chez l'Homme, en raison des modifications évolutives, la dynamique à l'origine du comportement de reproduction semble avoir été profondément modifiée. En synthèse des données précédemment analysées, il semblerait que les effets cycliques, saisonniers et phéromonaux ne seraient plus que marginaux. Les hormones sexuelles n'agiraient plus que sur les aspects anatomiques et physiologiques des tissus et des organes liés à la reproduction, et elles n'interviendraient, au niveau comportemental, que dans la modulation de l'intensité de la motivation sexuelle acquise. Aucune donnée disponible ne corrobore l'hypothèse d'un contrôle hormonal ou instinctuel inné d'un ensemble organisé de séquences motrices destinées spécifiquement à la réalisation du coït vaginal reproducteur. Quant aux réflexes et aux processus sexuels innés encore existants, ils semblent insuffisants pour faire émerger, par l'intermédiaire de coordinations et d'acquisitions latentes ou indirectes, un comportement permettant la reproduction sans des apprentissages spécifiques.

Plus globalement, l'ensemble de toutes les données animales et humaines relatives à la reproduction montre qu'il est très probable que chez l'Homme, hormis le réflexe des poussées pelviennes chez le mâle, les différents aspects du comportement permettant la reproduction (en particulier les éléments les plus cruciaux : la motivation sexuelle, le rapprochement des partenaires et le coït vaginal) ne seraient ni instinctuels, ni même innés.

Chez l'Homme, la reproduction dépendrait d'une autre dynamique que celle mise en évidence par expérimentation chez les mammifères inférieurs, les oiseaux et les poissons.

L'ensemble des analyses et des données présentées dans ce chapitre réfuteraient toutes les théories innéistes relative au comportement de reproduction humain.

   


e – Apprentissage du comportement permettant la reproduction

Les données et les analyses précédentes ont montré que le comportement de reproduction n'était vraisemblablement pas inné chez l'Homme. Mais si ce comportement est acquis, comment s'apprend-il ? Quels sont les facteurs clés et la dynamique de cet apprentissage ?

Certaines théories sociologiques, telles celles de Ira Reiss, ou de John Gagnon et William Simon, supposent que l'essentiel – voire la totalité – du comportement sexuel humain est acquis (ALLGEIER & ALLGEIER 1992). Cependant ces théories sociologiques ne peuvent expliquer ni l'origine et la persistance dans toutes les sociétés humaines du plaisir érotique, de l'orgasme et des activités sexuelles génitales, ni l'évolution phylogénétique de la fonction des hormones et des phéromones sexuelles, ni les moyens biologiques absolument nécessaires à la réalisation de la fonction vitale et fondamentale de la reproduction chez les organismes sexués.

Il est donc nécessaire d'élaborer un nouveau modèle de l'apprentissage du comportement sexuel humain (WOODSON 2002), qui prenne en compte les facteurs biologiques cruciaux. Dans une approche pluridisciplinaire, l'analyse à la fois des données phylogénétiques, biologiques, du comportement sexuel, des connaissances en sexologie, des théories de l'apprentissage par conditionnement classique et opérant, ainsi que des théories de l'apprentissage social, permet, à partir d'éléments biologiques innés qui sont communs à tous les mammifères, de proposer un modèle de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction.

Phylogenèse et extrapolation à l'Homme

Comme nous venons de le voir dans les chapitres précédants, on observe chez les mammifères que le comportement de reproduction dépend de la coordination et de l'interaction de plusieurs facteurs biologiques : hormones sexuelles, cycles physiologiques, phéromones sexuelles, réflexes élémentaires innés (lordose, érection, poussées pelviennes, …), et processus de renforcement.

Un certain nombre de données, déjà présentées dans la section "Évolution du comportement de reproduction", suggèrent que l'importance relative de ces différents facteurs change en raison de la modification de l'architecture du système nerveux au cours de l'évolution phylogénétique. Ces modifications neurales structurelles entraîneraient des modifications fonctionnelles. Chez l'Homme, en raison de l'importance du développement des structures prosencéphaliques, et tout particulièrement du néocortex, certains facteurs deviendraient mineurs (hormones, cycles physiologiques, olfaction, phéromones …), tandis que d'autres deviendraient prépondérants (processus de renforcement, facteurs hédoniques, processus cognitifs …) (Figure 21). Les modifications de l'importance relative de ces facteurs structuro-fonctionnels provoqueraient une modification de la dynamique et des caractéristiques du comportement permettant la reproduction. Les mêmes facteurs, mais avec une importance relative différente, induiraient dans chaque ordre de mammifère le développement de comportements sexuels sensiblement distincts les uns des autres. (Voir également les travaux d'Insel (1997) relatif à l'attachement, pour un autre exemple bien étudié de modifications structurelles qui entraînent d'importantes modifications fonctionnelles).

Hypothèse de l'apprentissage

En fonction de ces données phylogénétiques, où les facteurs de renforcement, hédoniques et cognitifs seraient devenus prépondérants chez l'Homme, quelle hypothèse peut-on proposer qui rendrait compte de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction ?

Dans un premier temps, l'observation du comportement sexuel humain montre que la sexualité consiste essentiellement, au niveau le plus basique, en des stimulations hédoniques du corps : caresses sensuelles, baisers, activités oro-génitales, coït, etc. (ALLGEIER & ALLGEIER 1992 ; COMFORT 1992). Les études menées en sexologie dans différents groupes sociaux ou ethniques indiquent que, quelles que soient les variations des comportements sexuels, ils consistent toujours en la stimulation de certaines zones particulières du corps : les zones érogènes (FORD & BEACH 1965). Cette première analyse permet de caractériser le pattern basique du comportement sexuel humain, qui serait la répétition de la stimulation des zones érogènes.

Dans un second temps, il existe en neurobiologie et en psychologie des théories qui expliquent la répétition des actions. La théorie psychologique de la récompense (reward) et la théorie neurobiologique des renforcements, qui correspondent vraisemblablement au même phénomène cérébral, prédisent que tout comportement qui est renforcé ou récompensé sera répété. Cette seconde analyse permet de formuler l'hypothèse que la stimulation des zones érogènes procure une récompense qui incite le sujet à répéter cette stimulation. Cette hypothèse permet d'expliquer la répétition des stimulations des zones érogènes du corps, activité qui constitue l'aspect primordial de la sexualité humaine.

Un certain nombre de données corroborent cette hypothèse :

– Des preuves expérimentales de l'implication des processus de renforcement dans les comportements sexuels, chez tous les mammifères.

– L'importance fonctionnelle des zones érogènes, et surtout du pénis / clitoris dans la dynamique du comportement sexuel.

– L'importance de la relation fonctionnelle entre les zones érogènes et les processus de renforcement.

   

a – Processus de renforcement

Les renforcements et les conditionnements sont des processus majeurs dans la dynamique psychique et comportementale chez l'Homme. Ces processus interviennent dans l'acquisition de nombreux comportements, dont le comportement sexuel (CRAWFORD & al. 1993).

De nombreuses données expérimentales corroborent l'implication des processus de renforcement (niveau neurobiologique) et des récompenses (niveau psychique) dans le comportement sexuel (pour une revue, voir PFAUS & al. 2001). Ces renforcements et ces récompenses, activés par la stimulation des zones érogènes, sont appelés renforcements érotiques ou récompenses érotiques dans les textes suivants.

Pour donner quelques exemples, chez les rongeurs, en utilisant le protocole expérimental de préférence de place (place preference), on observe que la copulation est une récompense érotique pour la rate (OLDENBURGER & al. 1992 ; PAREDES & ALONSO 1997), et que la copulation jusqu'à l'éjaculation est, vraisemblablement par l'intermédiaire des opioïdes endogènes, une récompense érotique pour le rat mâle (AGMO & BERENFELD 1990 ; AGMO & GOMEZ 1993). De plus, l'intromission sans éjaculation produirait également une récompense érotique, car cette activité est suffisante pour inciter un rat à réaliser un apprentissage dans un labyrinthe (WHALEN 1961). Par ailleurs, la stimulation dans le faisceau médian du télencéphale au niveau de l'hypothalamus postérieur provoque une récompense érotique chez le rat (CAGGIULA 1970 ; CAGGIULA & HOEBEL 1966). Chez les primates, on observe que la section du nerf dorsal du pénis provoque chez le macaque rhésus une diminution de la fréquence des copulations, malgré la persistance de l'éjaculation. Ce résultat suggère que la copulation est une récompense érotique et que les afférences péniennes ont un effet plus renforçant que l'éjaculation (MEISEL & SACHS 1994 p. 30). Enfin, chez l'Homme, on observe grâce à l'imagerie cérébrale qu'au moment de l'éjaculation et de l'orgasme les régions impliquées dans les renforcements sont actives (HOLSTEGE & al. 2003).

Les renforcements érotiques sont extrêmement puissants déjà chez les mammifères les plus simples (CRAWFORD & al. 1993). Par exemple, uniquement en utilisant la copulation comme récompense chez des rats ou des lapins, il est possible de les conditionner expérimentalement à copuler avec d'autres espèces animales ou avec des objets (FORD & BEACH 1965, p. 152).

À noter par ailleurs que les processus de renforcement interviendraient également de manière indirecte dans l'apprentissage du comportement de reproduction, en rendant appétitif les jeux sociaux qui permettent l'apprentissage des interactions sociales sexuelles appropriées au contexte (VAN DEN BERG & al. 1999 ; DOUGLAS & al. 2004 ; VANDERSCHUREN & al. 1997).

De plus, il existe également des relations neuroanatomiques directes entre les processus de renforcement et les neurones de l'hypothalamus qui contrôlent le système hormonal de la reproduction (neurones à GnRH / LHRH – BOEHM & al. 2005). Ces données montrent que les processus de renforcement participent également à la physiologie de la reproduction.

Même si on ignore actuellement le fonctionnement exact de ces processus de renforcements, les nombreuses données éthologiques, psychologiques et expérimentales montrent qu'ils existent chez tous les mammifères et qu'ils participent de manière significative à la dynamique du comportement sexuel.

b – Zones érogènes

Les zones érogènes, qui sont des régions du corps spécifiques, et dont la stimulation est à l'origine des sensations érotiques, sont un fait bien établi en sexologie (ZWANG in BRENOT 2004).

L'importance des zones érogènes, et tout particulièrement des zones génitales, a été mis en évidence par les travaux de Masters & Johnson. L'observation et la mesure de différents paramètres anatomiques et physiologiques, au cours de plus de 10.000 cycles de réponse sexuelle auprès de 694 hommes et femmes, ont montré que le pénis et le clitoris étaient les principales régions sources du plaisir sexuel (MASTERS & JOHNSON 1980).

Par ailleurs, le pénis et le vagin sont bien adaptés au coït, grâce à leur conformation anatomique complémentaires (SCHULTZ 1999), à l'érection pénienne, à la lubrification vaginale, et à la position du clitoris qui est indirectement stimulé lors du coït (MASTERS & JOHNSON 1980).

Ces données bien établies permettent de prévoir que les stimulations érotiques du corps devraient principalement concerner les régions génitales et que le coït vaginal, absolument nécessaire à la reproduction de l'espèce, devrait être une des activités sexuelles les plus pratiquées.

g – Voies de liaison

Les voies centrales de projections des récepteurs des zones érogènes ne sont pas connues avec précision. Les études neuroanatomiques détaillées disponibles concernent les projections des nerfs commandant l'érection des corps caverneux du pénis (MARSON & al. 1993) et du clitoris (MARSON 1995) chez le rat, et rien ne permet dire que ces projections sont parallèles à celles des récepteurs des zones érogènes du pénis ou du clitoris.

Néanmoins, des données expérimentales chez les rongeurs (COOLEN 2005 ; MALLICK & al. 1994) confirment l'existence de projections fonctionnelles vers le diencéphale, et, surtout, des données cliniques humaines corroborent l'existence de relations anatomiques entre les zones érogènes des organes génitaux et des structures cérébrales en relation avec les processus de renforcement. Ces données humaines montrent que cette relation fonctionnelle est capitale pour l'expression du comportement sexuel.

– Dans les cas de section accidentelle de la moelle épinière au-dessus de la dixième vertèbre thoracique, les zones érogènes génitales et anales deviennent insensibles, laissant fonctionnelle uniquement la zone érogène buccale. Les données cliniques indiquent bien une disparition des sensations et des activités érotiques génitales, ainsi qu'une réorganisation du comportement érotique autour des zones érogènes orales. On observe également l'apparition de nouvelles zones érogènes (transfert érogène), autour desquels s'organise de nouvelles activités érotiques. Le coït vaginal est encore pratiqué, mais il est réalisé de manière volontaire, dans l'objectif de procréer ou de satisfaire un partenaire qui n'est pas handicapé. Le sujet lésé n'a plus de motivation à réaliser le coït (SOULIER 2001 ; SIPSKI 1998, 2001 ; SIPSKI & al. 2001).

– La pathologie du spina-bifida se caractérise principalement par une malformation vertébrale, entraînant l'écrasement de la moelle épinière entre des vertèbres ou par le liquide céphalo-rachidien. Dans certains cas l'atteinte neurologique provoque une absence de la sensibilité de la région génitale. À la différence des sections médullaires accidentelles, ces personnes atteintes n'ont jamais, au cours de leur vie, éprouvé de sensations génitales. On observe alors que les patients ne se masturbent pas et ne sont pas intéressés par ce type d'activité. De plus, l'orgasme génital est absent. Le coït vaginal, lorsque la pathologie n'a pas altéré les réflexes sexuels, n'est réalisé que de manière volontaire dans l'intention de procréer. On observe donc que l'activité érotique est absente des zones érogènes insensibles. Par contre, les patients perçoivent et recherchent des sensations de type érotique (‘frissons ou sensations particulières’ ; ‘impression de bouffées de chaleur’ ; para-orgasme) provoquées par la stimulation de la partie haute du corps (SOULIER 2001 ; LABAT & MAUDUYT DE LA GRÈVE 1996 ; CASS & al. 1986). On observe donc que l'activité érotique s'organise autour des zones érogènes préservées ou nouvelles.

Ces données cliniques suggèrent que des informations somatosensorielles cruciales pour le comportement permettant la reproduction sont véhiculées par des faisceaux ascendants de la moelle épinière (éventuellement les mêmes voies que celles de la sensibilité générale : le faisceau du lemnisque médian jusqu'au cortex sensoriel pour la sensibilité épicritique et le faisceau spinothalamique ventral pour la sensibilité protopathique). Ces données suggèrent également – et surtout – l'importance cruciale et primordiale des stimulations somatosensorielles dans le comportement sexuel humain.

d – Conclusion

L'ensemble de toutes les données relatives à la reproduction, présentées dans tous les chapitres précédents, suggère que chez l'Homme le comportement permettant le coït vaginal reproducteur ne serait pas inné, mais qu'il serait acquis, par un apprentissage de type instrumental, grâce principalement aux processus de renforcements. Ces processus, en relation anatomique avec les zones érogènes, seraient à l'origine du développement et de l'apprentissage d'un comportement de stimulation de ces zones, avec une préférence particulière pour le pénis / clitoris.

Cette hypothèse est présentée et explicitée plus en détail dans le chapitre suivant.

 

 

 


                    

Figure 22

2 – Présentation des hypothèses et du modèle comportemental

L'objectif de ce chapitre est de présenter l'hypothèse principale de ce travail de recherche. Comme cette hypothèse est nouvelle et que la dynamique comportementale qu'elle implique est particulière, la seconde partie de ce chapitre présente ce nouveau modèle de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction. Cette explicitation complète, par la description d'étapes et de séquences concrètes, devrait permettre au lecteur de mieux comprendre l'hypothèse principale.

a – Présentation synoptique de l'hypothèse principale

L'hypothèse principale de la thèse, formulée de la manière la plus synthétique, est la suivante :

Chez l'Homme, l'acquisition du comportement permettant la reproduction dépend – principalement mais indirectement – de l'activation des processus de renforcement, provoquée par la stimulation des zones érogènes des organes génitaux.

À noter par rapport à cette hypothèse que si le comportement permettant la reproduction est acquis, les caractéristiques biologiques qui permettent indirectement son apprentissage sont innées. Mais ce qui est inné serait les conditions qui rendent hautement probable l'acquisition d'un comportement permettant la reproduction, et non des motivations ou des séquences motrices neurobiologiquement préprogrammées pour le coït vaginal.

En synthèse, les processus de renforcement, les zones érogènes, ainsi que l'anatomie et la physiologie de la reproduction sont innés, et induiraient indirectement l'acquisition d'un comportement permettant la reproduction (Figure 22).

Plus précisément, les caractéristiques anatomiques et physiologiques de l'appareil reproducteur (vagin, utérus, pénis, cycles menstruels, régulation hormonale de la gamétogenèse ...) sont innées. D'autres caractéristiques innées, non liées à la reproduction, dont en particulier les processus de renforcement [1] et les zones érogènes [2], créent des conditions particulières qui induiraient l'apprentissage quasi certain de séquences comportementales de recherche et de production du plaisir physique [3]. La complémentarité des organes génitaux [4] et leur potentiel hautement érogène (orgasme) induiraient une forte probabilité d'apprentissage du coït vaginal [5].


   

b – Présentation détaillée du modèle comportemental

L'objectif des paragraphes ci-dessous est de présenter un modèle de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction, qui découle de l'hypothèse principale de cette thèse. La description, chez l'Homme, de la dynamique supposée des processus et des situations, devrait ainsi permettre de bien comprendre le rôle primordial des processus de renforcement dans l'émergence et l'apprentissage du comportement permettant la reproduction.

À noter que ce travail de recherche est essentiellement destiné à vérifier l'hypothèse principale (c'est-à-dire le rôle prépondérant des processus de renforcement), et pas le modèle comportemental ci-dessous. Ce modèle est partiellement spéculatif  et il existe actuellement peu de références permettant de le corroborer dans sa totalité. Il est uniquement présenté dans un but de compréhension, afin de donner un cadre global et cohérent à l'hypothèse principale. Sa vérification expérimentale sera réalisée ultérieurement.

Acquisition du comportement permettant la reproduction

En réalisant une synthèse des connaissances actuelles, on observe chez tous les mammifères une organisation sexuée innée, adaptée à la reproduction : les organes génitaux, externes comme internes, ont des structures et des fonctions spécifiques à la reproduction (pénis et vagin, testicules, ovaires, utérus…) et sont parfaitement adaptés à ce but. Au niveau physiologique, les organismes mammaliens sexués possèdent des caractéristiques qui sont également adaptées à la reproduction (sexuation, régulation hormonale de la gamétogenèse, complémentarité fonctionnelle des gamètes…). Il existe également des réflexes spécifiques (érection, lubrification, éjaculation…), précablés dans le système nerveux autonome, qui participent à la reproduction. Ces données confirment qu'il existe, au niveau anatomique et physiologique, une organisation innée, spécifique et adaptée à la reproduction (KNOBIL & NEILL 1994).

La seule composante de la reproduction qui ne soit pas innée chez tous les mammifères est, au niveau comportemental, l'acte moteur qui permet le déplacement des spermatozoïdes du méat urétral du mâle au col de l'utérus de la femelle.

En fonction des données présentées et analysées dans le chapitre précédant, ce comportement crucial, le coït vaginal, qui permet le dépôt des spermatozoïdes dans le vagin, serait chez l'Homme indirectement appris en raison des caractéristiques biologiques innées suivantes ( Figure 22, parties [1], [2] et [4], page 50 ) :


a) L'existence innée de processus de renforcement (vraisemblablement localisés dans la partie basse du faisceau médian du télencéphale : nucleus accumbens, aire tegmentale ventrale, ...).

b) L'existence innée de zones corporelles érogènes (principalement : gland du pénis et clitoris ; secondairement : lèvre, langue, seins, anus, ...).

c) L'existence innée d'organes génitaux complémentaires (pénis et vagin), ayant une haute potentialité érogène (orgasme).

Ces trois caractéristiques semblent être à l'origine de deux phénomènes particuliers : 1) principalement, l'émergence d'une dynamique comportementale particulière : le comportement érotique, et 2) secondairement, l'apprentissage d'une séquence motrice spécifique : le coït vaginal.

Émergence d'une dynamique comportementale : le comportement érotique

L'association de deux facteurs biologiques innés, les processus de renforcement [1] avec les zones corporelles érogènes [2], crée un système fonctionnel. Ce système serait à l'origine de l'émergence d'un comportement érotique : celui de la répétition des séquences motrices de stimulation des zones érogènes [3].

Cette organisation anatomique et physiologique particulière fait qu'il existerait une très forte probabilité que chaque personne, au cours de son développement et de l'interaction avec les autres, découvre les zones érogènes du corps, et, par l'intermédiaire des processus de renforcements, acquière des activités répétées de stimulation de ces zones érogènes.

Chaque enfant découvrirait progressivement (dès la première enfance (KINSEY & al. 1948), si ce n’est au cours de la vie intra-utérine (BROUSSIN & BRENOT 1995, 1996 ; MEIZNER 1987)) des stimulations corporelles et génitales qui produisent des sensations de plaisir intense. Ces premières stimulations génératrices de sensations érotiques peuvent être très diverses, et proviendraient généralement des soins parentaux, des jeux sexuels, d'une initiation par un partenaire plus expérimenté, ou de l'auto-stimulation manuelle des organes génitaux (du fait de la disposition anatomique des membres antérieurs, particulièrement propice à cette activité). Puis c'est au hasard des expériences et des apprentissages personnels (KINSEY 1948) qu'un sujet découvrirait peu à peu – ou ne découvrirait pas – les différentes pratiques et sources de plaisirs érotiques : caresses sensuelles, masturbation, baiser, activités oro-génitales, coït anal ou vaginal … Les activités érotiques seraient ainsi graduellement acquises au cours du développement, en quelques mois ou en plusieurs années, en fonction des apprentissages, de la quantité et de la qualité des expériences érotiques.

Il serait même possible de parler de comportement érotique, dans la mesure où les renforcements (perçus consciemment comme sensation de plaisir érotique) agiraient comme un principe organisateur et structurant : au cours du temps et des expériences, les activités érotiques deviendraient plus en plus typiques, élaborées, identifiées, conscientes et délibérées. À la maturité, le but recherché, les schèmes mentaux et les activités motrices seraient structurés et organisés autour d'une finalité spécifique : celle de l'obtention des sensations érotiques, dont, surtout, la jouissance orgastique.

Le plaisir érotique (ou les renforcements érotiques) pourrait ainsi être considéré comme un facteur psychique et comportemental majeur, tant dans le développement que dans la dynamique du comportement érotique.

Remarques complémentaires

Afin de compléter la description ci-dessus du comportement érotique, il est important de rappeler que les stimuli qui déclenchent le plaisir érotique sont des stimuli somatiques mécaniques qui peuvent être provoqués par des activités sans aucun lien avec la reproduction. De nombreux types de contacts corporels – qu'ils soient ou non considérés comme sexuels ou érotiques, et par différents êtres vivants ou par des objets – peuvent provoquer un plaisir physique intense.

De plus, il est très important de rappeler que ce comportement érotique, de par la dynamique des processus biologiques qui le sous-tendent, ne serait pas spécifiquement destiné à la réalisation du coït vaginal. Ce ne serait donc pas un comportement de reproduction. Il peut être qualifié d'érotique dans la mesure où la stimulation des zones érogènes provoque, en plus de l'activation des processus de renforcement, des sensations conscientes de plaisir intense, et que ce sont ces sensations psychiques érotiques qui semblent être le but conscient délibérément recherché, et non la reproduction.

Enfin, il est également très important de noter que ce comportement érotique, de par la dynamique des processus biologiques qui le sous-tendent, n'existerait pas à la naissance, ni au niveau moteur, ni au niveau psychique. Il n'existerait pas à la naissance ni de besoin, de désir ou de pulsion érotique, ni d'activité érotique spontanée (WUNSCH & BRENOT 2004 ; 2005). Ces activités érotiques ne seraient pas instinctuelles, c'est-à-dire produites par des structures neurales motrices précablées en réponse à des stimuli-signaux innés et spécifiques de l'érotisme (ou de la reproduction ou de la "sexualité"). Ce ne serait qu'à partir du moment où une personne a ressenti du plaisir érotique et à compris par quelle action il a été provoqué, qu'il pourrait exister un désir érotique et une motivation à reproduire ces actions si intensément hédoniques. Ce qui semble être déterminant dans le développement du comportement érotique, ce ne serait pas tant le genre du partenaire, l'âge ou le type de l'activité érotique, mais plutôt la découverte de la première sensation érotique, la compréhension de la cause de ce plaisir, puis la répétition et la recherche de nouvelles sensations de ce plaisir si intense.

Ainsi, en fonction du contexte socioculturel et des expériences singulières de chaque personne, le développement du comportement érotique pourrait commencer dès l'enfance, à l'adolescence ou à l'âge adulte, par des activités autosexuelles, hétérosexuelles, homosexuelles ou bisexuelles. Les premières activités peuvent être n'importe lesquelles, caresses ou stimulations manuelles, masturbation, baiser, activités oro-génitales ou coït, en fonction de la situation et de l'expérience d'un éventuel partenaire initiateur. L'influence des facteurs culturels serait très importante : par exemple, en Occident, l'homophobie et la valorisation sociale du couple hétérosexuel, induisent un contexte où les activités sexuelles entre un homme et une femme seront majoritaires. Dans ce contexte, les renforcements érotiques ont lieu essentiellement entre personnes de sexe opposé, ce qui induirait ainsi le développement d'une sexualité majoritairement hétérosexuelle. Quelle que soit la société, l'enfant, l'adolescent, puis le jeune adulte observe, imite, apprend et se conforme aux mœurs sexuelles en usage dans son groupe social. Ainsi, quel que soit le contexte socioculturel, la grande majorité des renforcements érotiques ne concernent que les activités de stimulation des zones érogènes socialement acceptées, ce qui entraînerait leur répétition et ainsi la conformité du comportement sexuel aux normes sociales.

Apprentissage d'une séquence motrice spécifique : le coït vaginal

Par rapport à l'apprentissage de la séquence du coït vaginal, il conviendrait peut être de distinguer deux contextes : un contexte initial d'ignorance du coït vaginal, correspondant à l'époque préhistorique des tous premiers Hommes, et un contexte postérieur, correspondant à la connaissance de ce coït.

Dans le premier contexte, comme on ignore ses caractéristiques exactes, nous allons nous mettre dans la situation la plus défavorable et supposer que la séquence du coït vaginal n'était vraisemblablement pas connue. Même dans ce cas, il semble très probable que le comportement de reproduction puisse être acquis. La découverte et l'apprentissage du coït vaginal ont pu se faire de la manière décrite dans les paragraphes ci-dessous.

Dans le second contexte, qui représente la quasi-totalité de l'histoire humaine, le coït vaginal est déjà connu. Il serait appris soit par l'observation des activités coïtales d'autres personnes, soit par une initiation par un partenaire plus expérimenté, soit par la transmission théorique de cette connaissance par un moyen oral, écrit ou pictural. Dans ce deuxième contexte, les caractéristiques biologiques spécifiques à l'origine de l'acquisition du coït vaginal (principalement les processus de renforcement associés aux zones érogènes génitales) ne joueraient plus aucun rôle dans la découverte de cette séquence motrice, mais resteraient essentielles pour sa répétition.

Comment, à l'époque des tous premiers Hommes, en l'absence d'instinct, de connaissances et d'informations, le coït vaginal peut-il être acquis ? D'après le modèle proposé (voir Figure 22), la découverte et l'apprentissage du coït vaginal semblent possible et hautement probable, et ont vraisemblablement dus se réaliser à l'époque originelle de la manière suivante :

Durant le comportement érotique, au cours de la recherche de plaisirs physiques, l'existence d'organes génitaux complémentaires (pénis et vagin) ayant des zones hautement érogènes [4] serait une particularité qui induirait une forte probabilité que le coït vaginal devienne une des pratiques érotiques préférentielles [5]. ( Figure 22, parties [4] et [5], page 50 )

Le fait que la stimulation des organes génitaux est généralement susceptible de provoquer un plaisir érotique très intense, dont l'orgasme, serait un des principaux facteurs facilitant l'acquisition et la répétition du coït vaginal. Cette caractéristique ferait que les activités érotiques sont principalement centrées sur les organes génitaux (masturbation réciproque, fellation, cunnilingus, etc.), augmentant ainsi la probabilité de découverte du coït vaginal. De plus, la curiosité, la recherche de la nouveauté et les capacités cognitives seraient également des facteurs augmentant la probabilité de découverte de cette séquence. Ainsi, entre la maturation des capacités motrices, vers 3-4 ans, et la puberté, il existe une période d'une dizaine d'années d'expérimentations érotiques, vraisemblablement plus que suffisante pour découvrir la séquence du coït vaginal. Cette séquence serait ainsi acquise au cours du développement et de la diversification des activités répétées de stimulations des zones érogènes.

Par ailleurs, pour l'homme, la position anatomique du gland et du prépuce à l'extrémité du pénis ainsi que leur physiologie sensorielle font que la pénétration, vaginale mais également anale ou buccale, serait une des activités qui provoque le plaisir érotique le plus intense. Pour la femme, la sensibilité propre du vagin et sa relation étroite avec le clitoris, font que la pénétration vaginale serait également une des activités qui provoquerait le plaisir érotique le plus intense. De plus, la lubrification vaginale, la possibilité d'un important contact corporel (dans certaines positions) ainsi que la possibilité d'autres activités érotiques simultanées (caresses sensuelles, baiser ...), feraient que le coït vaginal deviendrait une des activités érotiques préférées, favorisant ainsi la fécondation et la reproduction nécessaire à la survie de l'espèce.

En conclusion, il semblerait donc que le coït vaginal, nécessaire à la reproduction et à la survie de l'espèce humaine, dépende d'un apprentissage spécifique, généralement mais pas obligatoirement effectué au cours de l'apprentissage des différentes activités érotiques. Dans l'espèce humaine et peut-être chez d'autres primates anthropoïdes, la reproduction semblerait être un heureux aléa, conséquence presque fortuite de la recherche du plaisir physique.

                                                        

Figure 23

Autres facteurs intervenants dans le comportement de reproduction

À cette dynamique comportementale de base, où les processus de renforcement seraient le facteur primordial, interviendraient, en plus, d'autres facteurs biologiques et culturels ( Figure 23 ).

Ces facteurs n'auraient pas tous la même importance dans la sexualité. Les facteurs les plus primaires et les plus importants seraient les processus de renforcement ( Figure 23, partie [1], et Figure 22, partie [1] ), ainsi que les hormones et les phéromones sexuelles. Les facteurs secondaires seraient les processus émotionnels et cognitifs ( Figure 23, partie C & D ). Enfin, les facteurs tertiaires seraient les facteurs sociaux et culturels ( Figure 23, partie B ).

Facteurs primaires : Hormones & phéromones sexuelles

L'hypothèse de l'importance primordiale des processus de renforcement n'est absolument pas incompatible avec un rôle comportemental des hormones et des phéromones sexuelles. Certains effets hormonaux et phéromonaux mis en évidence par l'expérimentation animale existent très certainement chez l'Homme. Néanmoins ces effets seraient, comparés aux effets majeurs des processus de renforcements érotiques, relativement plus faibles.

Vraisemblablement, les processus hormonaux et phéromonaux auraient une action modulatrice. Par exemple les hormones sexuelles (principalement la testostérone) augmenteraient à la puberté l'intensité du désir et du comportement érotique, tandis que les phéromones sexuelles pourrait augmenter la proportion d'activités hétérosexuelles, favorisant ainsi la reproduction.

Remarque : à noter qu'il semble très important de bien distinguer les effets anatomiques, physiologiques et comportementaux les uns des autres. Par exemple, bien que les hormones sexuelles ont, chez l'Homme, un effet majeur au niveau anatomique et physiologique de l'appareil reproducteur, cela n'impliquerait absolument pas qu'elles doivent également avoir un effet majeur sur le comportement qui permet la reproduction.

Facteurs secondaires : Émotion & Cognition

De plus, les processus émotionnels (plaisir, joie, peur, dégoût, affects, attachement ... Figure 23, partie D ) et cognitifs (conditionnement pavlovien et opérant, habituation, extinction, associations, apprentissages, mémorisation, planification, catégorisation ... Figure 23, partie C ) complexifieraient tant les séquences comportementales que les états affectifs, et, surtout, permettraient une dimension psychique et consciente aux activités érotiques.

Enfin, les processus cognitifs les plus complexes seraient à l'origine d'une dimension culturelle de la sexualité, en permettant l'élaboration d'éléments abstraits (représentations, valeurs, croyances ...) qui transformeraient la simple étreinte des corps en actes éminemment chargés de sens et de symboles.

Remarque : à noter que la majorité de ces facteurs émotionnels et cognitifs ne seraient pas indispensables à la réalisation du comportement permettant la reproduction. Comme ils existent dans l'organisme humain, ils agissent forcément sur le développement et la dynamique de tous les comportements et états psychiques, dont le comportement et les affects sexuels. Mais, en théorie, la plupart pourraient être supprimés sans affecter la reproduction de l'organisme.

Facteurs tertiaires : facteurs sociaux & culturels

Les facteurs sociaux et culturels Figure 23, partie B ), qui se traduisent concrètement par des attitudes et des actions particulières des personnes du groupe social, seraient les facteurs les moins importants. Ils n'agiraient que sur ce qui est biologiquement possible. Le contexte social et culturel peut interdire ou valoriser telles ou telles pratiques, valeurs ou croyances sexuelles, il peut induire le dégoût des organes génitaux, la crainte du péché de luxure ou l'élaboration du concept de "sexualité", mais il ne pourrait modifier le fonctionnement biologique des processus neurobiologiques primordiaux impliqués dans la reproduction et les renforcements érotiques.

Pathologie : Addictions sexuelles

Par ailleurs, ce modèle permettrait d'expliquer l'étiologie des principaux troubles de la sexualité (WUNSCH & BRENOT 2005), dont par exemple l'étiologie de l'addiction sexuelle.

Les processus neurobiologiques impliqués dans les renforcements érotiques inconscients et/ou les perceptions érotiques conscientes seraient – au moins partiellement – les mêmes que ceux impliqués dans la dépendance aux drogues opioïdes.

Il est possible qu'au-delà d'un certain seuil d'activité et d'intensité, l'organisme deviendrait dépendant aux sensations érotiques, éventuellement par l'intermédiaire des opioïdes endogènes. Ce phénomène neurobiologique pourrait être une des principales causes à l'origine des addictions sexuelles (REYNAUD 2005 ; AGMO & BERENFELD 1990).


c – Comparaison entre les modèles de la reproduction

Pour terminer la présentation de ce modèle – qui correspond à un nouveau paradigme (KUHN 1983) de compréhension et d'explication du comportement de reproduction – est donné un tableau récapitulatif, qui, en opposant un à un tous les éléments clés, met en exergue les importantes différences qui existent entre ce modèle et le paradigme classique, innéiste, du comportement de reproduction humain (Figure 24).

Le modèle classique explique la sexualité humaine principalement à partir d'un "instinct" de la reproduction tandis que ce modèle est basé sur la prépondérance fonctionnelle des processus de renforcement érotique. Depuis les années 1960 / 70, on observe une évolution des théories sexologiques de l'ancien vers le nouveau modèle, en particulier par la "normalisation" de nombreuses pratiques qui étaient autrefois considérées comme pathologiques. Comme principaux exemples, on peut donner : la quête de plaisirs érotiques diversifiés, la masturbation, le coït anal, les activités oro-génitales et l' "homosexualité".

À noter que ce modèle, chez l'Homme, de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction, est en parfaite cohérence avec la théorie de l'évolution de François Jacob (prix Nobel de médecine en 1965). Sa théorie est généralement désignée par la métaphore du « bricolage de l'évolution » (JACOB 1977, JACOB 1981). Cette théorie, basée sur l'observation des bizarreries et des imperfections de structure et de fonction du monde vivant, suppose que l'effet majeur de la sélection naturelle n'est pas l'optimisation [4] mais plutôt l'élimination des organismes non viables. C'est-à-dire passer de l'idée que tout ce qui n'est pas optimisé est évolutivement impossible à l'idée que tout ce qui survit – peut importe la manière – est possible.

d – Pansexualité potentielle

Enfin, s'il faut désigner et nommer, chez l'Homme, ce modèle de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction, l'expression la plus appropriée serait celle de la "pansexualité potentielle ".

En effet, on observe que l'association entre les caractéristiques neurobiologiques objectives du comportement érotique (processus de renforcement, zones érogènes, orgasme ...) avec les caractéristiques subjectives des processus cognitifs (représentations, croyances, symbolisation ...), rend possible le fait que potentiellement  tout  peut devenir "sexuel".


Le caractère potentiel de la sexualité humaine serait double :

– D'une part, l'activité érotique objective serait potentielle : l'activité érotique en général, et chaque type d'activités érotiques en particulier, ne se développeraient et ne se diversifieraient que si le milieu environnant et/ou le contexte culturel le permet.

– D'autre part, la représentation subjective et culturelle de la "sexualité" serait elle aussi potentielle : dans un premier temps, le concept de "sexualité" n'existerait que s'il est conceptualisé comme tel ; et, ensuite, ne deviendrait "sexuel" que ce qui est nommément désigné et spécifié comme "sexuel".

Le caractère pan-sexuel (du grec pan, pantos signifiant "tout") de la sexualité humaine serait également double :

– D'une part, l'activité érotique objective serait pan-sexuelle : quasiment tout être vivant (et tout particulièrement les mammifères familiers de taille et/ou d'apparence humaine) voire des éléments matériels ou abstraits pourraient être l'objet d'activités érotiques diverses et/ou pourraient être source d'affects érotiques.

– D'autre part, la notion subjective et culturelle de "sexualité" serait également pan-sexuelle : l'être humain pourrait attribuer la caractéristique de "sexualité" à quasiment tout élément matériel ou abstrait.

À noter que cette nature pansexuelle potentielle de la sexualité ne serait pas absolue. Les études de Pavlov et de Skinner, entre autres, ont montré que tous les types de renforcements, d'associations ou de conditionnements ne sont pas réalisables. Néanmoins, ce qui reste biologiquement possible est considérable, comme en témoigne toute la diversité des sexualités observées dans les centaines de sociétés humaines connues (FORD & BEACH 1965).

À noter également que chaque personne n'est en général pas consciente de sa potentialité pansexuelle. Il semble que subjectivement chaque sujet ne puisse considérer comme "sexuel" que ce qui est aux "normes" de sa culture, de ses connaissances, et, surtout, de son expérience concrète et singulière.

Si cette proposition de la "pansexualité potentielle ", explicative du comportement permettant la reproduction, est juste, elle permettrait d'expliquer la diversité des sexualités humaines observées à travers les âges et les cultures.

   

e – Possible extension du modèle et perspectives de recherche

Le modèle présenté dans les sections précédentes semble pouvoir être généralisé à d'autres comportements fondamentaux pour la survie de l'individu et de l'espèce.

En effet, il apparaît que la plupart des zones érogènes correspondent à une structure particulière, à savoir du tissu muco-cutané, qui est un tissu de transition entre la peau externe et les muqueuses internes. Cette peau particulière est caractérisée par une moindre épaisseur du derme et les structures neurales sensitives sont plus proches de l'épiderme que dans les autres types de peau (glabre ou poilue). Les zones érogènes constituées de tissu muco-cutané sont le pénis/clitoris, le prépuce, la partie externe de la vulve, la peau périanale, les mamelons et les lèvres (WINKELMANN 1959). On remarque que quasiment tous les orifices de l'organisme qui sont impliqués dans les entrées et les sorties de matières possèdent un tissu muco-cutané, vraisemblablement en relation avec les processus de renforcement. Ce système, constitué par le tissu muco-cutané associé aux processus de renforcement, semblerait avoir pour fonction de renforcer tous les comportements d'excrétion ou d'incorporation d'éléments matériels (fèces, lait, eau, aliments, gamètes ...) qui sont essentiels au fonctionnement de l'organisme.

Par exemple, l'allaitement, qui est une séquence cruciale du comportement maternel, dépendrait d'une dynamique similaire à celle qui vient d'être présentée pour le comportement érotique. En effet, des données expérimentales montrent que chez la rate la stimulation des mamelons provoque un renforcement majeur, supérieur à celui induit par la cocaïne (FERRIS & al. 2005). De plus, si l'on anesthésie le museau des ratons (STERN & JOHNSON 1990) ou les mamelles de la rate (STERN & al. 1992), cette dernière cesse l'allaitement. Ces données, similaires à celles obtenues chez d'autres femelles de mammifères (cochon d'Inde, lapin, porc, brebis, poney et baleine), suggèrent que c'est le renforcement provoqué par la stimulation des mamelons qui est le principal facteur à l'origine de la répétition de l'activité d'allaitement. Par ailleurs, certaines études ethnologiques apportent des données complémentaires intéressantes : on observe dans les tribus de Nouvelle-Guinée, qui sont considérées comme ayant un mode de vie proche des premiers Hommes, que les mères ressentent un orgasme lors de l'allaitement et qu'elles donnent le sein afin de ressentir ces sensations hédoniques (HERDT 1990 ; voir également la discussion relative aux zones érogènes, page 121). Plus intéressant encore, et de manière similaire aux autres primates, on observe que les mères après le sevrage n'alimentent plus de manière spontanée leur progéniture (MARSHALL 1981), ce qui suggère que le renforcement provoqué par la tétée serait le seul facteur "instinctif" à l'origine d'un comportement de nourrissage. Toutes ces données suggèrent que chez les mammifères le renforcement provoqué par la stimulation du tissu muco-cutané du mamelon serait le facteur primordial, essentiel à l'apparition et à la répétition du comportement d'allaitement. Après le sevrage, et donc en l'absence du renforcement provoqué par la stimulation des mamelons, il n'existerait plus de facteurs, autres que culturels chez l'Homme, à continuer l'alimentation de la progéniture.

En conclusion, il semble exister un système somatosensoriel particulier et fondamental, à l'interface entre l'intérieur et l'extérieur de l'organisme, qui participerait à l'émergence et à l'acquisition des comportements impliqués dans le contrôle des flux d'énergie et de matières (gamètes, nourriture, déchets), nécessaires au fonctionnement de l'organisme. Ces comportements cruciaux (excrétion, alimentation, allaitement, coït ...) sont absolument nécessaires à la survie de l'individu et de l'espèce.

À noter que dans ce cadre, le plaisir érotique et l'orgasme ne pourraient plus être qualifiés de "sexuels", dans la mesure où leur fonction et leur dynamique ne seraient plus en relation exclusive avec le comportement sexuel et les régions sexuées de l'organisme.

Si des études complémentaires confirment l'existence de ce système fonctionnel (i.e. tissus muco-cutané associé aux processus de renforcement), la présence des zones érogènes primaires au niveau des principaux orifices de l'organisme aurait ainsi une signification fonctionnelle adaptative. Quant au comportement érotique, sa dynamique fonctionnelle serait précisée : ce comportement apparaîtrait, se développerait et s'organiserait en fonction de la recherche de stimulations optimales du tissus muco-cutané. La mise en évidence de cette dynamique permettrait de comprendre la raison pour laquelle les activités érotiques se développent essentiellement autour des principaux orifices de l'organisme, n'ont pas de lien direct avec la reproduction et semblent a priori  tellement "contre-nature".

Quant à l'ensemble des comportements humains (maternel, agression, alimentation ...), leur développement et leur dynamique générale seraient similaires à celles du comportement érotique (cf. le résumé synoptique dans la Figure 23, page 55 ). Il existerait pour chaque comportement quelques processus primordiaux qui seraient à l'origine d'une dynamique particulière. Ces processus seraient différents pour chaque comportement. Puis, la dynamique primordiale de chaque comportement serait "modulée" par les processus émotionnels et cognitifs, ainsi que par les actions et les réactions des autres personnes du groupe social. Chaque comportement final adulte résulterait d'une interaction de nombreux facteurs, mais les processus neurobiologiques primordiaux seraient les seuls facteurs cruciaux et déterminants, à l'origine du développement et de la spécificité de chacun de ces comportements. Le principal enjeu de la recherche comportementale serait l'identification et la caractérisation de ces processus neurobiologiques primordiaux.

f – Méthode de vérification de l'hypothèse principale

La vérification complète et exhaustive d'un nouveau modèle comportemental nécessite de nombreuses vérifications systématiques de tous les aspects cruciaux de ce modèle.

Par rapport au modèle de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction (cf. Figure 22), sa vérification systématique nécessite de réaliser plusieurs expérimentations à trois niveaux différents : au niveau structurel, au niveau fonctionnel, et au niveau psychique (Figure 25).

                                                        

Figure 25

Niveau structurel

Au niveau structurel, l'objectif des premières étapes de la vérification est de réaliser des expérimentations qui permettent de valider l'existence des différentes structures constituant le système neural à l'origine du comportement permettant la reproduction ( Figure 25, partie [s1], [s2], [s3] et [s4] ).

C'est-à-dire réaliser des expérimentations qui vérifient : l'existence de processus de renforcement spécifiquement activés lors des stimulations des zones érogènes [s1] ; vérifier l'existence et la nature des liaisons fonctionnelles entre les zones érogènes et les processus de renforcement [s2] ; vérifier l'existence, le nombre, la localisation, le développement et les caractéristiques des différentes zones érogènes [s3] ; et enfin vérifier que le pénis, le clitoris et/ou le vagin sont bien les organes à l'origine du renforcement le plus intense, c'est-à-dire vraisemblablement qu'ils seraient les structures clés permettant de provoquer l'orgasme [s4].

Niveau fonctionnel

Au niveau fonctionnel, l'objectif des principales étapes de la vérification est de réaliser des expérimentations qui permettent de valider les phases théoriques du développement et la dynamique supposée du comportement permettant la reproduction ( Figure 25, partie [f1], [f2], [f3], [f4], [f5] et [f6] ).

C'est-à-dire réaliser des expérimentations qui vérifient, entres autres, que l'inhibition sélective dans le fœtus des processus de renforcement fonctionnellement liés aux zones érogènes devrait supprimer le développement du comportement érotique [f1] ; que la section dans le fœtus de la liaison entre une zone érogène et les processus de renforcement devrait supprimer le développement d'un comportement de stimulation de cette zone [f2] ; que l'inhibition sensorielle transitoire d'une zone érogène devrait supprimer le développement d'un comportement de stimulation de cette zone jusqu'à la période de suppression de cette inhibition [f3] ; que la modification de l'intensité du renforcement procuré par les organes génitaux, par exemple la minimalisation du renforcement, devrait provoquer un relatif désintérêt de la zone érogène génitale [f4] ; que la suppression des stimulations érotiques par des partenaires devrait supprimer le développement d'un comportement érotique orienté vers les autres [f5] ; et enfin, que la suppression juste du coït vaginal par les partenaires devrait induire le développement d'un comportement érotique où le sujet aurait de nombreux désirs d'activités érotiques, mais aucun relatif au coït vaginal [f6]

Niveau psychique

Au niveau psychique, l'objectif des dernières étapes de la vérification est de réaliser des expérimentations qui permettent de valider l'existence de relations entre les processus neurobiologiques supposés et les perceptions qu'ils devraient engendrer au niveau psychique ( Figure 25, partie [Niveau psychologique] ).

C'est-à-dire réaliser des expérimentations qui vérifient, entres autres, qu'en l'absence de toutes activités ou états érotiques il ne devrait exister aucun désir érotique ; que le désir psychique pour une activité érotique précise ne devrait exister qu'à partir de la période où cette activité à été vécue de manière positive pour la première fois ; et que le plaisir érotique devrait être perçu comme étant le principal facteur de l'économie psychique sexuelle.

Problèmes théoriques, pragmatiques et éthiques

Il est donc nécessaire de réaliser un grand nombre d'expérimentations, qui sont pour certaines longues et/ou complexes, afin de vérifier de manière systématique le nouveau modèle de l'apprentissage du comportement permettant la reproduction.

De plus, il existe également des limites dues au manque actuel de connaissances concernant le fonctionnement détaillé des processus de renforcement et les caractéristiques précises des zones érogènes. Ces lacunes nécessiteraient de réaliser plusieurs expérimentations préliminaires, afin par exemple de préciser en détail les mécanismes à l'œuvre, les neuromédiateurs, l'architecture et la localisation exacte des diverses structures impliquées dans les renforcements érotiques.

Enfin – et surtout – il est impossible pour des raisons éthiques de réaliser chez l'Homme la plupart de ces expérimentations. Tout ces problèmes rendent difficile la vérification du modèle.

Cependant, une possibilité alternative a été explorée, consistant en l'utilisation des situations "naturelles" particulières, proches des conditions expérimentales exposées dans les paragraphes ci-dessus. Par exemple l'anhédonie (BOURGEOIS 1999), certaines atteintes médullaires pathologiques ou traumatiques (SOULIER 2001) ou des contextes culturels défavorables à l'expression de certaines activités sexuelles (FORD & BEACH 1965). Néanmoins la plupart de ces situations ne permettent pas de recueillir des données fiables, en raison de l'existence de nombreux paramètres non contrôlés, d'atteintes pathologiques difficiles à évaluer, de vraisemblables réorganisations cérébrales ou d'influences culturelles impossibles à mesurer.

Pour toutes ces raisons, il a été impossible de réaliser la plupart des expérimentations nécessaires. La vérification de l'hypothèse principale a donc été finalement effectuée au niveau psychologique, au moyen d'un questionnaire.

L'hypothèse principale étant une hypothèse neurobiologique, il a été nécessaire, afin de déterminer les caractéristiques psychiques à investiguer au moyen du questionnaire, de la transposer au niveau psychologique.

g – Transposition de l'hypothèse du niveau neurobiologique au niveau psychologique

L'hypothèse de l'acquisition du comportement permettant la reproduction peut être décrite à deux niveaux d'organisation : le niveau biologique (ou neurobiologique) et le niveau psychologique.

Au niveau neurobiologique, le facteur clé de l'apprentissage du comportement érotique seraient les processus de renforcement érotique. Au niveau psychologique, il semblerait que cette activité des renforcements érotiques soit perçue comme une sensation consciente de plaisir érotique.

L'hypothèse principale H, sous réserve qu'il existe une relation étroite entre renforcement érotique et plaisir érotique conscient, peut être exprimée aux deux niveaux d'organisation :

                                                        

Figure 26

H : Niveau (neuro)biologique : L'acquisition du comportement permettant la reproduction dépend – principalement mais indirectement – de l'activation des processus de renforcement, provoquée par la stimulation des zones érogènes des organes génitaux (Figure 22, page 50).

Hy : Niveau psychologique : L'acquisition du comportement permettant la reproduction dépend – principalement mais indirectement – de la recherche de sensations conscientes de plaisir érotique, provoquées par la stimulation des zones érogènes des organes génitaux. (Figure 26)

L'objectif de la vérification expérimentale est d'examiner, au niveau psychologique, le rôle et l'importance de la sensation de plaisir érotique dans la dynamique et l'apprentissage du comportement de reproduction.

La vérification de l'hypothèse Hy  est réalisée à partir de 3 hypothèses intermédiaires clés. Ces 3 hypothèses ont été élaborées de manière à pouvoir réfuter l'hypothèse Hy , c'est-à-dire en recherchant les conditions expérimentales qui sont les plus susceptibles de montrer que l'hypothèse est fausse.

C'est-à-dire, si le plaisir érotique est le facteur majeur à l'origine des activités érotiques (hypothèse Hy ), on devrait absolument trouver que :

– Hypothèse intermédiaire Hy: Le plaisir érotique doit être un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver.

Dans le cas contraire, afin de ressentir des plaisirs intenses, les personnes préféreront certainement réaliser d'autres activités que les activités érotiques, ce qui compromettrait la reproduction et donc la survie de l'espèce.

– Hypothèse intermédiaire Hy: Les zones érogènes des organes génitaux (pénis/clitoris, vagin) doivent être à l'origine d'un des plaisirs érotiques les plus intense.

Dans le cas contraire, les personnes préféreront par exemple juste s'embrasser, ce qui compromettrait la reproduction.

– Hypothèse intermédiaire Hy: Le plaisir érotique provoqué par un partenaire doit être supérieur à celui provoqué par autostimulation.

Dans le cas contraire, les personnes préféreront uniquement se masturber, ce qui, là encore, compromettrait la reproduction.

Si ces 3 conditions sont vérifiées, le plaisir érotique (et donc indirectement les processus de renforcement) serait un des facteurs psychiques majeurs à l'origine du développement et de la dynamique du comportement érotique, ainsi que de l'acquisition du coït vaginal reproducteur.

Le questionnaire permettant la vérification expérimentale de l'hypothèse a donc été élaboré de manière à recueillir principalement des perceptions psychiques relatives aux activités et aux sensations érotiques, dans l'objectif de vérifier ces 3 hypothèses intermédiaires.

 

 



3 – Matériel & Méthode

a – Matériel

Le questionnaire utilisé dans cette étude a été spécialement créé pour répondre aux spécificités de cette recherche. La première version du questionnaire, conçue pour une recherche exploratoire, contenait près d'une centaine de questions couvrant tous les aspects de l'hypothèse principale. Les réponses d'une trentaine de personnes, contactées dans l'entourage des auteurs, ont permis d'élaborer la version quasi finale du questionnaire à partir de l'analyse du contenu, de l'analyse des problèmes rencontrés, des commentaires des participants et des résultats obtenus.

L'objectif du questionnaire est d'évaluer le rôle et l'importance, au niveau psychique, du plaisir érotique dans la dynamique du comportement sexuel. Pour atteindre cet objectif, le questionnaire contient plusieurs groupes de questions :  A] un premier groupe concerne l'évaluation des sensations érotiques, par des questions principales, relatives à la prépondérance du plaisir érotique dans les activités sexuelles (questions 13, 16 & 18, associées aux questions 1, 17 & 19), et des questions secondaires donnant des compléments d'informations sur le plaisir érotique (questions 4, 12, 14 & 15) ;  B] un second groupe de questions est destiné à recueillir des informations qui permettent d'affiner les analyses des réponses relatives à l'importance du plaisir érotique : une question concernant les facteurs à l'origine des activités sexuelles (question 10), des questions relatives au profil des activités sexuelles (questions 2, 3, 5, 6, 7, 8 & 9), ainsi que des questions donnant des informations complémentaires diverses (questions 11, 20, 21 & 22) ; et  C] un troisième groupe de questions est destiné à recueillir des informations permettant d'exclure de l'analyse principale les sujets ayant des troubles perturbant leurs activités sexuelles (questions 23, 24, 25 & 26).

En général, les questions comportent plusieurs items, tels par exemple ceux donnés ci-dessous, et il était demandé aux participants d'indiquer par des notes (de 0 à 9) l'intensité du plaisir ressentit pour chaque item.

……  Le plaisir gustatif (aliments, boissons, friandises, etc.) le plus intense que j'ai vécu

……  Le plaisir olfactif (odeurs, parfums, senteurs, etc.) le plus intense que j'ai vécu

……  Le plaisir auditif (sons, musique, chants, etc.) le plus intense que j'ai vécu

etc.

La finalisation et la vérification de la faisabilité de la version quasi finale du questionnaire ont été réalisés par l'intermédiaire du réseau Internet. Trois versions successives du questionnaire ont été testée et améliorées en fonction des réponses et des commentaires des internautes, ainsi que des analyses des résultats intermédiaires. La version finale du questionnaire est présentée en annexe, à la page 178.

Analyses statistiques. Les analyses statistiques, les tableaux et les figures ont été réalisée avec SPSS 13.0 et SigmaStat 3.11 pour Windows. Sauf indication contraire, le seuil de significativité à été fixé à 0,05.

b – Procédure

Le questionnaire a été mis en ligne à l'adresse http://sexualite.ouvaton.org/questionnaire.htm [5]. Des messages invitant les internautes à y répondre on été postés sur des forums dédiés à l'information sexuelle (par exemple www.doctissimo.fr) et sur le site de l'Observatoire International du Couple (www.couple.asso.fr). Le questionnaire est resté en ligne durant toute l'année universitaire 2005 / 2006.

Par ailleurs, une autre passation à été réalisée en décembre 2005 auprès d'une quinzaine d'étudiants en médecine à Bordeaux. Les étudiants étaient dans une grande salle, suffisamment loin les uns des autres pour créer un climat d'intimité et d'anonymat.

Tous les participants ont été informés que l'enquête concernait le comportement sexuel, qu'elle était totalement anonyme et basée sur le volontariat, d'une durée d'environ 30 minutes et qu'ils pouvaient arrêter la passation en cours s'ils ne désiraient plus participer à l'enquête.

c – Participants

Les 749 personnes francophones (398 femmes, 349 hommes et 2 transsexuels) qui ont participé à l'enquête par questionnaire se répartissent de la manière suivante :

 

  Nombre de participants :          749       100 %

Cas inclus dans l'étude :      430         57 %

            Femmes :                     223         30 %

       Hommes :                    205         27 %

Cas analysés à part :           242         32 %

Cas inutilisables :                  79        10 %

 

79 personnes ont rendu des questionnaires inexploitables à causes d'erreurs diverses. 240 personnes ont déclaré différents problèmes qui perturbent actuellement leur sexualité et ont donc été analysées à part. Les 431 personnes restantes, incluses dans les analyses principales, ont été répartit dans 20 différents groupes, en fonction principalement du sexe, de l'orientation de leurs activités sexuelles et de certaines caractéristiques liées à ces activités (absence de masturbation, d'orgasme ou d'activités sexuelles avec un partenaire, etc.).

 

Finalement, seul 5 groupes contiennent suffisamment de cas pour être analysés statistiquement :

  Femmes hétérosexuelles ( F_Hété ) :  135 cas   soit 18 % des 749 questionnaires recueillis

  Hommes hétérosexuels ( H_Hété ) :   114 cas    15 %

  Femmes bisexuelles ( F_Bi ) :               58 cas    7,7 %

  Hommes bisexuels ( H_Bi ) :                 64 cas    8,5 %

  Hommes homosexuels ( H_Homo ) :     17 cas    2,3 %

              Total :                                   388 cas   52 %

 

Ces cinq groupes sont composés de 388 personnes, âgées de 18 à 83 ans (M = 31 ans ; s = 11,07), dont 193 femmes de 18 à 55 ans (M = 27,2 ; s = 7,45) et 195 hommes de 18 à 83 ans (M = 34,9 ; s = 12,67). On remarque surtout que les hommes sont plus âgés que les femmes (entre 8 à 9 ans de plus en moyenne). Les principales analyses statistiques présentées dans ce document portent sur les 4 premiers groupes. Le groupe des hommes homosexuels n'étant constitué que de 17 cas, le résultat de leur analyse est sujet à cautions. Les groupes homo-, bi- et hétéro-sexuels ont été constitués en fonction de l'activité sexuelle des participants.

Plusieurs rubriques du questionnaire étaient spécialement destinées à recueillir des informations générales sur les participants et sur leurs activités sexuelles (questions n°2, 3, 6, 7, 9, 11, 14, 15, 20, 21 & 22). Les données récoltées ont permis de préciser le profil général de la sexualité des participants à l'enquête.

 

Groupe (genre + orientation)

Âge moyen

N

Écart type

H_Hété

35,68

114

12,593

F_Hété

27,10

135

7,178

F_Bi

( 26,44 )   27,36

58

8,124

H_Bi

( 34,14 )   36,85

64

12,589

H_Homo

23,00

17

5,601

Total

31,03

388

11,066

Remarque : les nombres en italique correspondent aux personnes les plus bisexuelles ( 3, 4 et 5 sur l'échelle de Kinsey )

Pour la grande majorité des personnes, l'entrée dans la sexualité a été progressive : d'abord des activités autoérotiques (masturbation), puis des activités érotiques non coïtales (caresses sensuelles, baiser, masturbation réciproque, etc.), puis le coït vaginal, et enfin, pour certains, le coït anal. Cette initiation sexuelle s'étend presque sur une dizaine d'année, entre les âges de 10 à 20 ans.

Chaque groupe d'orientation sexuelle (hétérosexuel, bisexuel et homosexuel) a un profil d'activités érotiques distincts des autres.

La plupart des hétérosexuels ont eu entre 1 à 10 partenaires tandis que la majorité des homosexuels et surtout des bisexuels ont eu entre 5 à 50 partenaires. Un tiers des hommes bisexuels ont eu en moyenne entre 20 à 50 partenaires. La fréquence moyenne des activité sexuelles avec un partenaire est de plusieurs fois par semaine. La fréquence des homosexuels et un peu plus faible tandis que celle des bisexuels est un peu plus importante. Environ 20% des personnes les plus bisexuelles (3, 4 et 5 sur l'échelle de Kinsey) ont des activités érotiques plusieurs fois par jour. La quasi totalité (environ 90%) des hétérosexuels ont actuellement un partenaire et en sont amoureux. Les bisexuels, et surtout les femmes bisexuelles, sont près d'un tiers à ne pas avoir actuellement de partenaire et un tiers à ne pas être amoureuse de leur partenaire actuel.

Les hétérosexuels ne pratiquent quasiment pas l'échangisme ou la sexualité en groupe, mais environ 5 à 10% d'entre eux ont essayé des pratiques telles le triolisme, l'ondinisme ou le sado-masochisme, et 2 à 3 % les pratiquent régulièrement. Les bisexuels, et surtout les personnes les plus bisexuelles, sont plus nombreux (entre 20 à 30%) à avoir essayé ces pratiques plusieurs fois, en particulier le triolisme, et environ 5 à 15 % les pratiquent régulièrement. Les femmes les plus bisexuelles ont la sexualité la plus diversifiée.

Quand elles n'ont pas de partenaires, la majorité des personnes ont des activités autoérotiques en moyenne une fois par semaine. Les femmes se masturbent moins (environ une fois par semaine) que les hommes tandis que les hommes les plus bisexuel se masturbent de une à plusieurs fois par jour.

Par rapport aux désirs et aux fantasmes sexuels, les bisexuels ont plus de fantasmes que les hétérosexuels et que le contenu de ces fantasmes correspond à une sexualité plus diversifiée. À noter que pour tous les groupes les fantasmes sexuels sont plus débridés que la sexualité réellement vécue, mais correspondent globalement à l'orientation sexuelle des activités érotiques réellement pratiquées.

Le plaisir sexuel est important ou très important pour la quasi totalité des personnes, tandis que paradoxalement l'orgasme est jugé relativement moins important que le plaisir érotique. La sexualité occupe une grande importance dans la vie de la majorité des participants à l'enquête. Les bisexuels, et surtout les hommes bisexuels, accordent plus que les autres une plus grande importance à tous ces aspects de la sexualité.

Dans chaque groupe d'orientation sexuelle, les différences entre le profil des femmes et celui des hommes sont faibles. Les différences hommes / femmes sont moins importantes que les différences hétérosexuel / bisexuel / homosexuel.

En conclusion, les femmes et les hommes ont un profil sexuel relativement similaire et c'est au niveau de l'orientation des activités sexuelles qu'on observe des différences plus marquées. Les homosexuels et les bisexuels, et surtout les personnes les plus bisexuelles (uniquement 3, 4 et 5 sur l'échelle de Kinsey), ont la sexualité la plus précoce, la plus intense et la plus diversifiée.

En raison de ces profils distincts, les différents groupes d'orientation sexuelle n'ont pas été regroupés en un seul pour les analyses statistiques et la vérification des hypothèses.

Les informations détaillées relatives aux participants, au profil des activités sexuelles, aux critères de sélection et de constitution des groupes sont données en annexe, à la section "Critères de sélection des participants & Formations des groupes", page 179.

 

 

 
 

4 – Résultats

a – Le plaisir érotique est-il un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver ?

L'hypothèse intermédiaire Hy, "le plaisir érotique est un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver", est testée en utilisant deux questions : une, principale, spécifique à l'intensité du plaisir perçu, l'autre, complémentaire, spécifique aux activités préférées.

( questions n° 13 & 1, en pages 6 et 2 du questionnaire présenté à l'annexe II )

   

a – Comparaison des différentes sensations de plaisir

( réponses à la question n° 13 )

Quel que soit le groupe, on observe un profil relativement similaire de l'intensité perçue des différents types de plaisir. Le plaisir érotique provoqué par un partenaire est en première position, immédiatement suivit par le plaisir émotionnel et le plaisir par masturbation (Figure 27). A priori, il semble bien que le plaisir érotique soit un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver.

Les analyses statistiques, réalisées dans les sections suivantes, permettront de vérifier si ces résultats sont significatifs.

Groupe : Hommes hétérosexuels

Les résultats détaillées des réponses du groupe des 114 hommes hétérosexuels sont donnés dans le tableau ci-dessous :

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel par partenaire

8,77

,585

112

5

9

Plaisir émotionnel

7,58

1,193

64

5

9

Plaisir sexuel par masturbation

6,78

1,984

111

1

9

Plaisir auditif

6,02

2,027

111

0

9

Plaisir corporel

5,91

2,047

111

0

9

Plaisir visuel

5,91

1,928

111

1

9

Plaisir gustatif

5,75

1,938

111

0

9

Plaisir intellectuel

5,50

2,123

111

0

9

Plaisir olfactif

4,95

2,151

111

0

9

Plaisir artificiel (drogue, etc.)

2,51

2,727

109

0

9

Tableau 1 : Classement de l'intensité des plaisirs des hommes hétérosexuels

Dans un premier temps, on cherche à savoir s'il existe des différences significatives entre les différents plaisirs, au moyen d'un test statistique de comparaison de plusieurs moyennes (test de Friedman [6] ). Le résultat du test ( n = 61 ; Khi-deux = 248,38 ; ddl = 9 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des notes données aux différents types de plaisir.

Ensuite, on cherche à savoir si les plaisirs érotiques sont supérieurs aux autres plaisirs. Comme l'hypothèse Hy1 – le plaisir érotique est un des plaisirs les plus intenses que l'organisme peut éprouver – est une hypothèse a priori, les moyennes des plaisirs érotiques sont simplement comparés deux à deux avec les moyennes des autres types de plaisir, en utilisant un test approprié (test de Wilcoxon [7] ). Le seuil de significativité est ici fixé à 0,01, uniquement pour ces comparaisons multiples. On obtient les résultats suivants :

 

 

Note plaisir émotionnel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir émotionnel - Note plaisir masturbation

Note plaisir auditif - Note plaisir masturbation

Note plaisir corporel - Note plaisir masturbation

Note plaisir visuel - Note plaisir masturbation

Note plaisir intellectuel - Note plaisir masturbation

Z

-5,414(a)

-2,227(b)

-3,111(a)

-3,473(a)

-3,464(a)

-4,530(a)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

,026

,002

,001

,001

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe que la moyenne des notes données au plaisir érotique procuré par un partenaire est statistiquement différente de toutes les autres moyennes. Quant au plaisir érotique procuré par soi-même, sa moyenne est statistiquement différente de toutes les autres moyennes, sauf de celle du plaisir émotionnel. Il apparaît donc trois groupes distincts d'intensité de plaisirs : 1) le plaisir érotique procuré par un partenaire ; 2) le plaisir émotionnel et le plaisir érotique procuré par soi-même ; et 3) tous les autres plaisirs.

D'où le plaisir érotique procuré par un partenaire est le plaisir le plus intense que ces personnes peuvent éprouver, tandis que le plaisir érotique procuré par soi-même n'est qu'un des plaisirs les plus intenses que ces personnes peuvent éprouver.

En conclusion, chez les hommes ayant des activités érotiques hétérosexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc vérifiée.

Résultats supplémentaires

En complément des analyses précédentes, afin de rechercher d'autres résultats significatifs concernant l'intensité des plaisirs, toutes les différentes moyennes sont comparées 2 à 2 avec un test approprié (analyse post-hoc exploratoire, test de Tukey [8] ). Cette analyse exploratoire (non présentée dans ce document) indique que l'intensité du plaisir artificiel (provoqué par des drogues, des médicaments, etc.) est statistiquement inférieure à tous les autres plaisirs, sauf au plaisir olfactif.

En conclusion de ces analyses statistiques, on observe apparemment 4 groupes d'intensité de plaisir, distincts les uns des autres. Dans l'ordre : 1) le plaisir procuré par un partenaire ; 2) le plaisir émotionnel et le plaisir procuré par soi-même ; 3) les plaisirs auditif, visuel, olfactif, gustatif, corporel et intellectuel ; et peut être, 4) le plaisir procuré artificiellement.

Des analyses complémentaires, réalisées dans les sections suivantes, permettront d'affiner ces résultats.

Groupe : Femmes hétérosexuelles

Les résultats détaillées des réponses du groupe des 136 femmes hétérosexuelles sont donnés dans le tableau ci-dessous :

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel par partenaire

8,49

1,046

134

2

9

Plaisir émotionnel

7,98

1,202

46

3

9

Plaisir sexuel par masturbation

7,02

1,972

135

0

9

Plaisir gustatif

6,17

1,921

134

0

9

Plaisir auditif

6,13

2,065

135

0

9

Plaisir corporel

6,10

2,035

134

0

9

Plaisir visuel

5,96

2,127

134

0

9

Plaisir intellectuel

5,62

2,409

135

0

9

Plaisir olfactif

5,15

2,035

131

0

9

Plaisir artificiel (drogue, etc.)

2,95

3,132

133

0

9

Tableau 2 : Classement de l'intensité des plaisirs des femmes hétérosexuelles

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 43 ; Khi-deux = 157,56 ; ddl = 9 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différents types de plaisir.

La comparaison des plaisirs érotiques avec les autres types de plaisir, au seuil de significativité de 0,01, donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :

 

 

Note plaisir émotionnel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir émotionnel - Note plaisir masturbation

Note plaisir gustatif - Note plaisir masturbation

Note plaisir auditif - Note plaisir masturbation

Note plaisir corporel - Note plaisir masturbation

Note plaisir intellectuel - Note plaisir masturbation

Z

-2,238(a)

-3,213(b)

-4,116(a)

-3,576(a)

-4,339(a)

-4,876(a)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,025

,001

,000

,000

,000

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe que la moyenne des notes données au plaisir érotique procuré par un partenaire est statistiquement différente de toutes les autres moyennes, sauf de celle du plaisir émotionnel. Quant au plaisir érotique procuré par soi-même, sa moyenne est statistiquement différente de tous les autres moyennes. Il apparaît donc également trois groupes distincts d'intensité de plaisirs : 1) le plaisir érotique procuré par un partenaire et le plaisir émotionnel ; 2) le plaisir érotique procuré par soi-même ; et 3) tous les autres plaisirs.

D'où le plaisir érotique procuré par un partenaire et le plaisir émotionnel sont les plaisirs les plus intenses que ces personnes peuvent éprouver, tandis que le plaisir érotique procuré par soi-même n'est qu'un des plaisirs les plus intenses que ces personnes peuvent éprouver.

En conclusion, chez les femmes ayant des activités érotiques hétérosexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est vérifiée.

En complément, une analyse post-hoc exploratoire (test de Tukey), indique, à trois résultats négatifs près (plaisir artificiel VS plaisir olfactif, intellectuel et corporel – mais significatifs avec une simple comparaison 2 à 2), que l'intensité du plaisir artificiel tend à être statistiquement inférieure aux autres plaisir.

En conclusion de ces analyses statistiques, on observe apparemment 3 groupes d'intensité de plaisir, distincts les uns des autres. Dans l'ordre : 1) le plaisir procuré par un partenaire et le plaisir émotionnel ; 2) le plaisir procuré par soi-même ; et 3) les plaisirs auditif, visuel, olfactif, gustatif, corporel, intellectuel et artificiel.

Des analyses complémentaires, réalisées dans les sections suivantes, permettront d'affiner ces résultats.

Groupe : Femmes bisexuelles

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel par partenaire

8,63

,616

57

7

9

Plaisir émotionnel

8,04

1,261

23

5

9

Plaisir sexuel par masturbation

7,38

1,674

58

3

9

Plaisir auditif

6,38

2,007

58

1

9

Plaisir visuel

6,07

1,945

58

1

9

Plaisir corporel

6,02

2,107

58

1

9

Plaisir gustatif

5,88

1,499

58

2

9

Plaisir intellectuel

5,48

1,985

58

0

9

Plaisir olfactif

5,10

2,299

58

0

9

Plaisir artificiel (drogue, etc.)

3,80

3,445

56

0

9

Tableau 3 : Classement de l'intensité des plaisirs des 58 femmes bisexuelles

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 22 ; Khi-deux = 96,45 ; ddl = 9 ; p < 0,001) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différents types de plaisir.

La comparaison des plaisirs érotiques avec les autres types de plaisir, au seuil de significativité de 0,01, donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :

 

 

Note plaisir par partenaire - Note plaisir masturbation

Note plaisir émotionnel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir émotionnel - Note plaisir masturbation

Note plaisir auditif - Note plaisir masturbation

Note plaisir visuel - Note plaisir masturbation

Note plaisir corporel - Note plaisir masturbation

Z

-4,474(a)

-2,223(b)

-,235(a)

-3,326(b)

-4,001(b)

-3,815(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

,026

,814

,001

,000

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe que la moyenne des notes données au plaisir érotique procuré par un partenaire est statistiquement différente de toutes les autres moyennes, sauf de celle du plaisir émotionnel. Le plaisir érotique procuré par soi-même est significativement distinct de tous les autres plaisirs, sauf des plaisirs émotionnel et érotique par partenaire. Néanmoins, ces résultats négatifs sont peut être dû au faible nombre de notes du plaisir émotionnel (22 notes seulement), car autrement le profil des moyennes est similaire entre les femmes bisexuelles et hétérosexuelles. Il apparaît donc trois groupes distincts d'intensité de plaisirs : 1) le plaisir érotique procuré par un partenaire; 2) le plaisir érotique procuré par soi-même, avec le plaisir émotionnel qui n'est pas distinct de ces deux premiers groupe ; et 3) tous les autres plaisirs.

On observe que le plaisir érotique procuré par un partenaire, le plaisir émotionnel et plaisir érotique procuré par soi-même sont les plaisirs les plus intenses que ces personnes peuvent éprouver. Chez les femmes ayant des activités érotiques bisexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est vérifiée.

L'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) n'a pas mis en évidence d'autres résultats statistiquement significatifs, vraisemblablement en raison de la petite taille de l'échantillon.

En conclusion, on observe que le groupe des femmes ayant des activités bisexuelles est relativement similaire à celui des hétérosexuels.

Groupe : Hommes bisexuels

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel par partenaire

8,69

,664

64

6

9

Plaisir sexuel par masturbation

7,72

1,474

64

3

9

Plaisir émotionnel

7,39

1,745

36

2

9

Plaisir auditif

6,53

1,976

64

2

9

Plaisir corporel

6,39

1,805

64

1

9

Plaisir gustatif

6,27

1,648

63

2

9

Plaisir visuel

6,25

1,944

64

2

9

Plaisir intellectuel

5,70

2,216

64

1

9

Plaisir olfactif

5,02

1,856

64

0

9

Plaisir artificiel (drogue, etc.)

3,66

3,506

64

0

9

Tableau 4 : Classement de l'intensité des plaisirs des 64 hommes bisexuels

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 16 ; Khi-deux = 73,33 ; dll = 9 ; p < 0,001) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différents types de plaisir.

La comparaison des plaisirs érotiques avec les autres types de plaisir, au seuil de significativité de 0,01, donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :

 

 

Note plaisir par partenaire - Note plaisir masturbation

Note plaisir émotionnel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir émotionnel - Note plaisir masturbation

Note plaisir auditif - Note plaisir masturbation

Note plaisir visuel - Note plaisir masturbation

Z

-4,090(a)

-3,894(b)

-1,487(b)

-3,345(b)

-4,307(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

,000

,137

,001

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe que le plaisir érotique procuré par un partenaire est le plaisir le plus intense que ces personnes peuvent éprouver, tandis que le plaisir érotique procuré par soi-même n'est qu'un des plaisirs les plus intenses qu'elles peuvent éprouver. Chez les hommes ayant des activités érotiques bisexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc vérifiée.

L'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) n'a pas mis en évidence d'autres résultats statistiquement significatifs, vraisemblablement en raison de la petite taille de l'échantillon.

En conclusion, on observe que le profil du groupe des hommes ayant des activités bisexuelles est très similaire à celui des hétérosexuels.

Groupe : Hommes homosexuels

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir émotionnel

9,00

.

(un seul cas)  1

9

9

Plaisir sexuel par partenaire

7,88

2,125

16

1

9

Plaisir sexuel par masturbation

7,56

,964

16

6

9

Plaisir auditif

6,44

1,315

16

4

9

Plaisir intellectuel

6,06

1,879

16

2

9

Plaisir visuel

5,69

1,852

16

3

9

Plaisir gustatif

5,44

1,263

16

4

8

Plaisir corporel

5,06

2,594

16

1

9

Plaisir olfactif

4,38

1,821

16

2

8

Plaisir artificiel (drogue, etc.)

2,25

2,646

16

0

9

Tableau 5 : Classement de l'intensité des plaisirs des 17 hommes homosexuels

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 16 ; Khi-deux = 58,98 ; dll = 8 ; p < 0,001) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différents type de plaisir.

La comparaison des plaisirs érotiques avec les autres types de plaisir, au seuil de significativité de 0,01, donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :

 

 

Note plaisir par partenaire - Note plaisir masturbation

Note plaisir auditif - Note plaisir par partenaire

Note plaisir intellectuel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir visuel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir corporel - Note plaisir par partenaire

Note plaisir gustatif - Note plaisir par partenaire

Z

-1,134(a)

-2,176(b)

-2,370(b)

-2,351(b)

-2,864(b)

-2,838(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,257

,030

,018

,019

,004

,005

 

 

Note plaisir auditif - Note plaisir masturbation

Note plaisir intellectuel - Note plaisir masturbation

Note plaisir visuel - Note plaisir masturbation

Note plaisir corporel - Note plaisir masturbation

Note plaisir gustatif - Note plaisir masturbation

Note plaisir olfactif - Note plaisir masturbation

Z

-2,403(a)

-2,220(a)

-3,109(a)

-2,772(a)

-3,424(a)

-3,372(a)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,016

,026

,002

,006

,001

,001

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe dans ce groupe que les plaisirs érotiques sont distincts ou tendent à être significativement distincts des autres types de plaisirs, mais aucun plaisir érotique n'est statistiquement différent de tous les autres. L'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) n'a pas mis en évidence d'autres résultats significatifs. Chez les hommes ayant des activités érotiques homosexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy n'est donc pas vérifiée, peut être en raison de la petite taille du groupe.

En conclusion, on n'observe pas de résultats significatifs, mais le profil du groupe des hommes ayant des activités homosexuelles est assez similaire à celui des hétérosexuels.

Conclusion

Au terme des analyses statistiques, on observe chez tous les participants à cette étude – à l'exclusion du petit groupe des homosexuels – apparemment 3 groupes d'intensité de plaisir, distincts les uns des autres. Dans l'ordre : 1) le plaisir érotique procuré par un partenaire; 2) le plaisir érotique procuré par soi-même, avec le plaisir émotionnel qui n'est pas toujours distinct de ces deux premiers groupe ; et 3) tous les autres plaisirs.

Des analyses complémentaires, réalisées dans les sections suivantes, permettront d'affiner ces résultats.

En conclusion, quel que soit le groupe, l'hypothèse intermédiaire Hy est toujours vérifiée.

   

a.1 – Influence des souvenirs dans l'intensité du plaisir sexuel par auto-stimulation

( réponses à la question n° 4, en pages 3 du questionnaire présenté à l'annexe II )

Les analyses statistiques précédemment réalisées ont montré que le plaisir érotique procuré par un partenaire est significativement supérieur au plaisir érotique provoqué par soi-même. Par ailleurs ont sait que la masturbation est rarement effectuée juste par la simple stimulation du pénis/clitoris, et qu'elle s'accompagne souvent de différents supports externes et/ou d'évocations psychiques internes.

D'où il est possible qu'une partie importante de l'intensité du plaisir érotique provoqué par auto-stimulation provienne du rappel mnésique des sensations perçues au cours des activités sexuelles avec des partenaires.

Une rubrique du questionnaire a été spécifiquement élaborée afin d'apporter des précisions quand aux sources de l'excitation érotique des activités masturbatoires. La forme finale de cette question n'était présente que dans la dernière version du questionnaire, d'où le nombre de réponses est un peu plus réduit (205 réponses données par 118 hommes et 87 femmes). Par ailleurs, comme cette analyse est uniquement complémentaire et que les réponses données à cette question n'ont pas été influencées par l'orientation des activités érotiques, les groupes hétéro-, homo- et bi-sexuels n'ont pas été distingués. Les résultats sont présentés ci-dessous :

Groupe : Femmes

Les résultats détaillées des réponses des 87 femmes sont donnés dans le tableau ci-dessous :

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Source excitation - Fantasmes

7,92

1,422

72

4

9

Source excitation - Vécu

7,23

1,820

61

2

9

Combinaison de plusieurs sources

6,84

2,200

38

1

9

Source excitation - Vidéo

6,57

2,291

51

1

9

Source excitation - Lecture

5,98

1,928

40

2

9

Souvenirs de scènes sexuelles

5,95

2,428

40

1

9

Source excitation - Image

5,87

2,029

38

2

9

Uniquement la stimulation du corps

5,79

2,397

34

1

9

Discussion par Internet, téléphone …

5,23

2,208

30

0

9

Observation (discrète) de personnes

2,92

2,290

13

0

7

Tableau 6 : Classement des sources de l'excitation auto-érotique des femmes

Groupe : Hommes

Les résultats détaillées des réponses des 118 hommes sont donnés dans le tableau ci-dessous :

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Source excitation - Vidéo

7,41

1,903

97

1

9

Combinaison de plusieurs sources

7,39

1,801

61

1

9

Source excitation - Vécu

7,30

1,690

82

1

9

Source excitation - Fantasmes

7,27

1,866

96

1

9

Source excitation - Image

6,05

2,024

81

0

9

Source excitation - Lecture

5,98

2,128

56

1

9

Souvenirs de scènes sexuelles

5,95

2,028

61

1

9

Discussion par Internet, téléphone …

5,87

2,526

31

0

9

Observation (discrète) de personnes

5,33

2,614

21

1

9

Uniquement la stimulation du corps

4,77

2,429

22

1

9

Tableau 7 : Classement des sources de l'excitation auto-érotique des hommes

On observe, tant chez les femmes que chez les hommes, que l'autostimulation est quasi systématiquement accompagnée de souvenirs de vécu sexuel, de fantasmes et de vidéos érotiques, le plus souvent simultanément combinés durant l'activité masturbatoire. Les deux groupes ont un profil très similaire, et les principales sources de l'excitation érotique sont des supports externes et/ou internes d'activités érotiques avec des partenaires

On peut conclure que la source de l'excitation sexuelle au cours de la masturbation ne se limite pas uniquement à l'autostimulation du corps (uniquement 1 cas sur les 205 réponses), mais s'accompagne presque toujours de différentes activités dont le point commun est vraisemblablement le rappel mnésique des sensations perçues au cours d'activités sexuelles antérieures, vécues avec des partenaires.

Les données recueillies ne permettent pas d'évaluer, dans l'intensité globale du plaisir masturbatoire, les parts respectives du plaisir provoqué uniquement par l'autostimulation du corps de celle provoqué par le rappel mnésique. Néanmoins ces données suggèrent que l'intensité du plaisir sexuel provoqué uniquement par autostimulation, sans aucune activité psychique, est très certainement inférieure à celle recueillie par ce questionnaire (elle pourrait peut être se situer au niveau du plaisir corporel). Le plaisir sexuel provoqué par un partenaire serait donc, de loin, le plaisir érotique le plus intense que l'organisme peut éprouver.


a.2 – Existe-t-il une différence entre les hommes et les femmes par rapport à l'intensité des différents plaisirs ?

Une hypothèse complémentaire à l'hypothèse principale testée dans cette enquête, est que les réactions hédoniques de base seraient indépendantes du genre et seraient similaires chez les femmes et chez les hommes.

L'exploration graphiques des données semble confirmer cette hypothèse.

 

Figure 28 : Comparaison
des profils hédoniques

 

Afin de vérifier si les données des groupes "Homme" et "Femme" sont identiques, les moyennes des données sont comparées pour chaque variable afin de vérifier s'il existe ou non une différence statistiquement significative entre ces deux groupes.

Les résultats de l'analyse statistique (Mann-Whitney [9] ) sont donnés dans le tableau ci-dessous :

 

 

Note plaisir masturbation

Note plaisir par partenaire

Note plaisir emotionnel

Note plaisir gustatif

Note plaisir olfactif

Note plaisir auditif

Note plaisir visuel

Note plaisir intellectuel

Note plaisir corporel

Note plaisir artificiel

Mann-Whitney U

6903,500

6484,000

1158,000

6504,000

6945,500

7272,000

7308,000

7094,500

7043,500

6897,500

Wilcoxon W

13119,500

15529,000

3238,000

12720,000

13161,500

13488,000

13524,000

13310,500

13259,500

12892,500

Z

-1,082

-2,432

-1,983

-1,717

-,605

-,402

-,236

-,724

-,721

-,672

Asymp. Sig.

(2-tailed)

,279

,015

,047

,086

,545

,688

,813

,469

,471

,501

 

On observe qu'il existe une différence statistiquement significative pour les items "plaisir par partenaire" et "plaisir émotionnel", et que l'item "plaisir gustatif" tend à être significativement différent. Les groupes "Homme" et "Femme" ne sont donc pas identiques. L'intensité du plaisir érotique est plus forte chez les hommes tandis que l'intensité du plaisir émotionnel est plus grande chez les femmes.


Néanmoins, on observe, sur la visualisation graphique et sur les tableaux des moyennes, une relative similitude des données entre les deux groupes.

En conclusion, il ne semble pas exister beaucoup de différences entre les hommes et les femmes par rapport à l'intensité des différents types de plaisirs. Au niveau neurophysiologique, il semble donc exister, indépendamment du genre, non pas une identité, mais une similitude des réactions hédoniques.

a.3 – Analyse factorielle exploratoire

Une analyse en composantes principales (ACP), que ce soit sur l'ensemble des réponses ou sur les données de chaque groupe, met en évidence deux facteurs de valeur propre supérieure à 1. La majorité des items se projetant fortement sur le premier facteur, nous avons décidé de ne conserver qu'un facteur général. Les résultats ci-dessous proviennent de l'ACP effectuée sur les réponses de tous les participants à la question n° 13, en supprimant de l'analyse les items qui ont des saturations faibles sur le premier facteur, à savoir les items "Plaisir sexuel par masturbation", "Plaisir sexuel procuré par un partenaire" et "Plaisir artificiel". La solution retenue, présentée dans le Tableau 8, est composée de 7 items qui expliquent 51,4 % de la variance totale. La consistance interne de ce facteur est tout à fait satisfaisante (? de Cronbach = 0,84 ) : les 7 items sont homogènes entre-eux.

 

Item

Facteur principal

Plaisir gustatif

,714

Plaisir olfactif

,775

Plaisir auditif

,818

Note plaisir visuel

,775

Plaisir intellectuel

,653

Plaisir corporel

,579

Plaisir émotionnel

,673

Tableau 8 : Résultats de l'ACP effectuée sur les réponses à la question n° 13, en regroupant tous les participants ( N = 168 ).

Nous interprétons le facteur principal de la manière suivante : ce facteur correspondrait à une même catégorie ou type de plaisirs, qui seraient engendrés par des processus neurobiologiques identiques ou similaires. A partir des résultats de cette analyse factorielle, et en excluant le plaisir artificiel car provoqué par des drogues ou des substances pharmacologiques, il semblerait exister deux catégories bien distinctes de plaisirs naturels : les plaisirs sexuels et les plaisirs non sexuels. Comme nous avons vu que le plaisir procuré par la masturbation semble provenir en partie du rappel mnésique du plaisir sexuel vécu antérieurement avec un partenaire, ce plaisir érotique procuré par un partenaire apparaît comme étant un plaisir bien distinct, de nature différente et plus intense que tous les autres plaisirs.

a 4 – Analyses complémentaires

Deux analyses complémentaires, relatives aux plaisirs érotique, émotionnel et artificiel, sont effectuées afin d'obtenir des précisions supplémentaires.

Remarque : Afin de limiter la taille de ce document, ne sont donnés ci-dessous que les résultats finaux de ces analyses complémentaires.

Plaisir émotionnel et érotique

Afin d'évaluer la supériorité de l'intensité du plaisir érotique procuré par un partenaire sur l'intensité du plaisir émotionnel, les personnes percevant les plus grandes intensités de plaisir émotionnel ont été regroupées pour une analyse complémentaire.

En regroupant toutes les réponses (110 cas) où le plaisir émotionnel est maximal (notes égales à 8 et 9), on observe que l'intensité perçue du plaisir émotionnel tend à être significativement inférieure à l'intensité du plaisir érotique avec un partenaire (érotique = 8,65 et émotionnel = 8,55, avec p = 0,086). Ce résultat suggère que le plaisir érotique provoqué par un partenaire est bien le plaisir le plus intense que ces personnes peuvent éprouver.

Plaisir artificiel

Cette analyse complémentaire a été effectuée afin de savoir si le procuré artificiellement pourrait être dans certains cas plus intense que les plaisirs naturels.

En regroupant toutes les réponses (51 cas) où le plaisir artificiel est maximal (notes égales à 8 et 9), on observe que les plaisirs émotionnel et érotique avec un partenaire sont aussi intenses que le plaisir artificiel. On n'observe pas de différences significative entre les moyennes. Ce résultat suggère que l'intensité du plaisir artificiel dépend de la substance introduite dans l'organisme et qu'elle n'est jamais supérieure à un plaisir "naturel". La substance introduite ne ferait qu'activer artificiellement des structures neurales impliquées dans la genèse des plaisirs émotionnels et érotiques.

a.5 – Conclusion

À l'issue de toutes ces analyses statistiques et complémentaires relatives aux intensités perçues des différents types de plaisir, on observe apparemment 4 groupes de nature et d'intensité de plaisir, qui semblent distincts les uns des autres. Dans l'ordre :

1) le plaisir érotique procuré par un partenaire, qui serait de nature différente aux autres plaisirs naturels ;

2) le plaisir procuré par des émotions (qui dans certains groupes n'est pas statistiquement différent du plaisir érotique par partenaire) ;

3) le plaisir procuré par des processus non émotionnels : les plaisirs auditif, visuel, olfactif, gustatif, intellectuel, corporel et masturbatoire (sans rappel mnésique des souvenirs du plaisir par partenaire) ;

4) le plaisir procuré artificiellement (dont l'intensité dépend de la substance introduite dans l'organisme ; ce plaisir peut être aussi intense que le plaisir érotique procuré par un partenaire).

En conclusion, quel que soit le genre ou l'orientation des activités sexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est toujours vérifiée.

 

b – Comparaison des activités préférées

( réponses à la question n°1 )

Dans la troisième version du questionnaire, l'évaluation par les sujets (87 femmes et 118 hommes) des différentes activités qu'ils préfèrent indique une nette préférence pour les activités érotiques avec un partenaire (Figure 29 et Figure 30).

Les analyses statistiques confirment, dans tous les groupes, qu'il existe des différences significatives entre les moyennes (p<0,001), et que l'activité sexuelle avec un partenaire est significativement préférée (p<0,001). Les analyses exploratoires post hoc n'indiquent pas d'autres résultats significatifs. Ces résultats mettent en évidence que l'activité érotique avec un partenaire est une activité qui possède des caractéristiques hédoniques et appétitives nettement supérieure à celles des autres activités.

(Voir également en annexe, page 196, les réponses données dans les deux premières versions du questionnaire, avec un autre système de notation.)


b – Les zones érogènes des organes génitaux sont-elles à l'origine du plaisir érotique le plus intense ?

L'hypothèse intermédiaire Hy, "les zones érogènes des organes génitaux sont à l'origine d'un des plaisirs érotiques les plus intenses", est testée en utilisant deux questions : une, principale, spécifique à l'intensité du plaisir érotique perçu, l'autre, complémentaire, spécifique aux activités érotiques préférées.

( questions n° 16 & 17, en pages 7 et 8 du questionnaire présenté à l'annexe II )

 

a – Comparaison des différentes sensations de plaisir érotique, en fonction des zones érogènes

( réponses à la question n° 16 )

Quel que soit le groupe, on observe que les zones érogènes des organes génitaux (pénis/clitoris, vagin) procurent le plaisir érotique le plus intense (Figure 31).

D'autres zones corporelles procurent également du plaisir érotique. Dans l'ordre chez les femmes : le point G, les seins, la zone orale (lèvre et surtout langue), la zone anale, et, en dernier, le dos, le ventre et la tête. Chez les hommes, l'intensité des autres zones que le pénis semble dépendre de l'orientation des activités érotiques. Dans l'ordre, on trouve les testicules, puis la zone orale pour les hétérosexuels mais la zone anale pour les bisexuels et les homosexuels, puis la zone orale pour les bisexuels et les homosexuels et la zone anale pour les hétérosexuels, et en dernier, comme chez les femmes, le tronc et la tête. En plus des régions mentionnées dans le questionnaire, une minorité de participants (dont surtout 10% des femmes) indique également comme zones érogènes le cou, la nuque et les oreilles, et, indiqués uniquement par quelques personnes, les cuisses, les jambes, les pieds, les bras, la main, les doigts et les paupières.

Les analyses statistiques, réalisées dans les sections suivantes, permettront de vérifier si ces résultats sont significatifs.

Remarques : Principalement en raison de la diversité des pratiques sexuelles individuelles, mais également en raison de caractéristiques neurophysiologiques particulières à chaque zone corporelle, les différentes régions du corps ne sont pas toutes stimulées durant les activités érotiques. Les données recueillies reflètent cette réalité et certaines zones corporelles ne sont pas ou peu citées, et dans certains cas le faible nombre de données disponibles rend les calculs statistiques impossibles ou peu fiables. Certaines données, quand elles sont insuffisantes, ne seront donc pas incluses dans les analyses statistiques.

Groupe : Hommes hétérosexuels

Les résultats détaillées des réponses du groupe des 114 hommes hétérosexuels sont donnés dans le tableau ci-dessous :


 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel Pénis

8,79

,470

114

7

9

Plaisir sexuel Testicules

6,99

2,021

109

1

9

Plaisir sexuel Langue

5,88

1,878

101

2

9

Plaisir sexuel Fesse

5,60

2,150

101

0

9

Plaisir sexuel Lèvre

5,52

1,787

103

2

9

Plaisir sexuel Anus

5,00

3,240

90

0

9

Plaisir sexuel Prostate

4,89

4,260

38

0

9

Plaisir sexuel Dos

4,87

2,200

92

0

9

Plaisir sexuel Poitrine

4,52

2,025

93

0

9

Plaisir sexuel Ventre

4,35

2,170

89

0

9

Plaisir sexuel Tête

3,70

2,132

91

0

8

Tableau 9 : Classement de l'érogénéité des zones corporelles des hommes hétérosexuels

Dans un premier temps, on cherche à savoir s'il existe des différences significatives entre les différentes zones érogènes, au moyen d'un test statistique de comparaison de plusieurs moyennes (test de Friedman [10] ). Le résultat du test ( n = 30 ; Khi-deux = 113,62 ; ddl = 10 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des notes données aux différentes régions érogènes.

Ensuite, on cherche à savoir si les zones érogènes des organes génitaux sont supérieurs aux autres zones érogènes. Comme l'hypothèse Hy1 – les zones érogènes des organes génitaux sont à l'origine d'un des plaisirs érotiques les plus intense – est une hypothèse a priori, la moyenne de la principale zone érogène génitale (le gland du pénis) est simplement comparée deux à deux avec les moyennes des autres zones érogènes, en utilisant un test approprié (test de Wilcoxon [11], avec un seuil de significativité fixé à 0,01, uniquement pour ces comparaisons multiples ). On obtient les résultats suivants :

 

 

Note plaisir sexuel Testicules - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Pénis - Note plaisir sexuel Langue

Note plaisir sexuel Fesse - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Anus - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Prostate - Note plaisir sexuel Pénis

Z

-7,397(a)

-8,503(b)

-8,446(a)

-7,597(a)

-4,168(a)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

,000

,000

,000

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe que la moyenne des notes données à la zone érogène du pénis est statistiquement différente de toutes les autres moyennes. On observe donc que le plaisir érotique procuré par la stimulation du pénis est le plaisir érotique le plus intense que ces personnes peuvent éprouver.

En conclusion, chez les hommes ayant des activités érotiques hétérosexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc validée.

Résultats supplémentaires

En complément des analyses précédentes, afin de rechercher d'autres résultats significatifs, toutes les différentes moyennes sont comparées 2 à 2 avec un test approprié (analyse post-hoc exploratoire, test de Tukey [12] ). Cette analyse exploratoire (non présentée dans ce document) a mis en évidence quelques autres résultats significatifs, qui suggèrent l'existence de plusieurs zones corporelles différentes les unes des autres par rapport à leur intensité érogène. On observe apparemment, dans l'ordre, une zone génitale (pénis et testicule), puis une zone orale (lèvre et langue), puis une zone anale (fesse, anus, prostate) et enfin le ventre, le dos et la tête. Néanmoins, principalement en raison des différences interindividuelles dans les pratiques sexuelles, certaines zones corporelles n'ont pas été stimulées par tous les participants. D'où, en raison du petit nombre de notes disponibles pour certaines variables ("prostate" par exemple) et du nombre important de variables à comparer, les analyses statistiques exploratoires manques de puissance. Ces particularités expliquent vraisemblablement une des raisons pour lesquelles les analyses statistiques n'ont pas mis en évidence de différences très significatives entre les différentes zones érogènes non génitales.

Des analyses complémentaires, réalisées dans les sections suivantes, permettront d'affiner ces résultats.

Groupe : Femmes hétérosexuelles

Les résultats détaillées des réponses du groupe des 136 femmes hétérosexuelles sont donnés dans le tableau ci-dessous :

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel Clitoris

8,76

,578

134

6

9

Plaisir sexuel Vagin

8,20

1,236

133

1

9

Plaisir sexuel Point G

7,79

2,189

94

0

9

Plaisir sexuel Seins

6,50

2,105

135

0

9

Plaisir sexuel Langue

6,18

1,932

121

0

9

Plaisir sexuel Fesse

5,91

1,959

125

0

9

Plaisir sexuel Lèvre

5,69

1,990

127

0

9

Plaisir sexuel Anus

5,50

2,976

107

0

9

Plaisir sexuel Dos

5,19

2,146

107

0

9

Plaisir sexuel Ventre

4,89

2,190

110

0

8

Plaisir sexuel Tête

3,53

2,294

106

0

8

Tableau 10 : Classement de l'érogénéité des zones corporelles des femmes hétérosexuelles

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 64 ; Khi-deux = 343,35 ; ddl = 10 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différentes zones érogènes.

La comparaison des zones érogènes génitales (clitoris et vagin) entre elles et avec les autres zones érogènes donne les résultats suivants (test de Wilcoxon, avec un seuil de significativité fixé à 0,01, uniquement pour ces comparaisons multiples) :


 

 

Note plaisir sexuel Vagin - Note plaisir sexuel Clitoris

Note plaisir sexuel Point G - Note plaisir sexuel Clitoris

Note plaisir sexuel Clitoris - Note plaisir sexuel Seins

Note plaisir sexuel Point G - Note plaisir sexuel Vagin

Note plaisir sexuel Vagin - Note plaisir sexuel Seins

Z

-4,528(a)

-3,725(a)

-8,894(b)

-2,714(a)

-7,936(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,000

,000

,000

,007

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe donc que le plaisir érotique, procuré par la stimulation des zones érogènes des organes génitaux, et en particulier du clitoris, est le plaisir érotique le plus intense que ces personnes peuvent éprouver.

En conclusion, chez les femmes ayant des activités érotiques hétérosexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc validée.

En complément, l'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) a mis en évidence que l'item "point G" est significativement inférieur aux items "clitoris" et "vagin", et supérieur à tous les autres items. Mais, bien que le profil des réponses soit similaire à celui des hommes hétérosexuels, il n'apparaît quasiment pas de différences statistiques entre les zones érogènes non génitales. Ce résultat signifierait que les zones érogènes non génitales produiraient des intensités équivalentes de plaisir érotique. Néanmoins, ce résultat statistique est difficilement plausible avec les moyennes (par exemple, la tête ne semble pas être une zone très érogène), et, surtout, est en contradiction avec les connaissances provenant de la sexologie.

En conclusion de toutes ces analyses statistiques, on observe donc 4 groupes de zones érogènes, statistiquement différents les uns des autres. Dans l'ordre : 1) Le clitoris ; 2) le vagin ; 3) le point G ; et, 4) les seins, les lèvres, la langue, les fesses, l'anus, le dos, le ventre et la tête.

Des analyses complémentaires, réalisées dans les sections suivantes, permettront d'affiner ces résultats.

Groupe : Femmes bisexuelles

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel Clitoris

8,55

1,046

58

3

9

Plaisir sexuel Vagin

7,91

1,857

58

0

9

Plaisir sexuel Point G

7,63

2,388

46

0

9

Plaisir sexuel Seins

7,22

1,676

58

2

9

Plaisir sexuel Langue

6,18

1,900

57

2

9

Plaisir sexuel Lèvre

5,86

1,894

57

2

9

Plaisir sexuel Anus

5,85

3,038

52

0

9

Plaisir sexuel Fesse

5,70

1,887

53

2

9

Plaisir sexuel Dos

5,60

1,884

50

0

9

Plaisir sexuel Ventre

4,98

2,515

47

0

9

Plaisir sexuel Tête

3,74

2,317

42

0

8

Tableau 11 : Classement de l'érogénéité des zones corporelles des 58 femmes bisexuelles

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 33 ; Khi-deux = 149,59 ; ddl = 10 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différentes zones érogènes.

La comparaison des zones érogènes génitales avec les autres zones érogènes, au seuil de significativité de 0,01, donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :

 

 

Note plaisir sexuel Vagin - Note plaisir sexuel Clitoris

Note plaisir sexuel Point G - Note plaisir sexuel Clitoris

Note plaisir sexuel Clitoris - Note plaisir sexuel Seins

Note plaisir sexuel Point G - Note plaisir sexuel Vagin

Note plaisir sexuel Vagin - Note plaisir sexuel Seins

Z

-2,381(a)

-2,159(a)

-4,751(b)

-,700(a)

-3,168(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,010

,031

,000

,484

,002

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

La seule comparaison qui n'est pas significative est entre les items "point G" avec "vagin" et "clitoris". Mais comme le point G, ou plus précisément une zone particulièrement sensible dans le vagin, participe au plaisir vaginal global, ce résultat indique que pour ce groupe il n'y a pas de différence significative entre le clitoris et le vagin . En conclusion, on observe donc que le plaisir érotique procuré par la stimulation du clitoris ou du vagin est le plaisir érotique le plus intense que ces personnes peuvent éprouver. Chez les femmes ayant des activités érotiques bisexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc validée.

L'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) n'a pas mis en évidence d'autres résultats significatifs. Néanmoins, l'effectif du groupe étant plus faible que celui des hétérosexuels, les similitudes observées peuvent ne pas être statistiquement significatives.

En conclusion, on observe que le groupe des femmes ayant des activités bisexuelles est relativement similaire à celui des femmes hétérosexuelles.

Groupe : Hommes bisexuels

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel Pénis

8,86

,435

63

7

9

Plaisir sexuel Prostate

7,56

2,117

36

0

9

Plaisir sexuel Testicules

7,48

1,649

61

2

9

Plaisir sexuel Anus

6,95

2,486

61

0

9

Plaisir sexuel Fesse

6,49

1,523

61

2

9

Plaisir sexuel Langue

5,95

1,896

58

0

9

Plaisir sexuel Lèvre

5,61

1,857

54

2

9

Plaisir sexuel Poitrine

5,42

2,230

59

0

9

Plaisir sexuel Dos

5,39

1,847

54

2

9

Plaisir sexuel Ventre

4,55

2,343

56

0

9

Plaisir sexuel Tête

3,98

2,462

49

0

9

Tableau 12 : Classement de l'érogénéité des zones corporelles des 64 hommes bisexuels

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 29 ; Khi-deux = 154,79 ; ddl = 10 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes des différentes zones érogènes.

La comparaison des zones érogènes génitales avec les autres zones érogènes, au seuil de significativité de 0,01, donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :


 

 

Note plaisir sexuel Prostate - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Testicules - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Anus - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Fesse - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Pénis - Note plaisir sexuel Poitrine

Z

-3,343(a)

-5,757(a)

-5,132(a)

-6,565(a)

-6,422(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,001

,000

,000

,000

,000

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe donc que le plaisir érotique procuré par la stimulation du pénis est le plaisir érotique le plus intense que ces personnes peuvent éprouver. Chez les hommes ayant des activités érotiques bisexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc validée.

L'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) n'a pas mis en évidence d'autres résultats significatifs. Néanmoins, l'effectif du groupe étant plus faible que celui des hétérosexuels, les similitudes observées peuvent ne pas être statistiquement significatives.

En conclusion, on observe que le groupe des hommes ayant des activités bisexuelles est relativement similaire à celui des hétérosexuels, avec, comme principale différence, une plus grande intensité érogène de la région anale (dans l'ordre : prostate, anus et fesse).

Groupe : Hommes homosexuels

 

Item

Note moyenne

Écart type

N

Minimum

Maximum

Plaisir sexuel Pénis

8,69

,704

16

7

9

Plaisir sexuel Prostate

8,25

1,165

8

6

9

Plaisir sexuel Anus

7,58

1,676

12

3

9

Plaisir sexuel Fesse

6,08

1,382

13

3

9

Plaisir sexuel Langue

5,83

1,697

12

3

9

Plaisir sexuel Testicules

5,80

2,305

15

1

8

Plaisir sexuel Lèvre

5,23

1,739

13

3

8

Plaisir sexuel Poitrine

5,00

2,683

11

1

9

Plaisir sexuel Ventre

4,30

1,703

10

2

7

Plaisir sexuel Dos

3,73

1,618

11

2

6

Plaisir sexuel Tête

3,64

2,098

14

0

7

Tableau 13 : Classement de l'érogénéité des zones corporelles des 17 hommes homosexuels

L'analyse des moyennes (test de Friedman : n = 6 ; Khi-deux = 40,44 ; dll = 10 ; p < 0,001 ) indique qu'il existe une différence statistiquement significative entre les moyennes de rang des différentes zones érogènes.

La comparaison des zones érogènes génitales avec les autres zones érogènes donne les résultats suivants (test de Wilcoxon) :

 

 

Note plaisir sexuel Prostate - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Testicules - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Anus - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Fesse - Note plaisir sexuel Pénis

Note plaisir sexuel Pénis - Note plaisir sexuel Poitrine

Z

-1,342(a)

-3,541(a)

-2,565(a)

-3,241(a)

-2,938(b)

Asymp. Sig. (2-tailed)

,180

,000

,010

,001

,003

( NB : présentation des comparaisons des moyennes les plus proches ; les autres comparaisons sont significatives à 0,001. )

On observe donc que le plaisir érotique procuré par la stimulation du pénis tend à être le plaisir érotique le plus intense que ces personnes peuvent éprouver. L'absence de différence significative entre les items "pénis" et "prostate" peut être due au petit nombre de données comparées (uniquement 8). Néanmoins, même s'il s'avérait que chez les personnes ayant des activités homosexuelles la prostate était aussi érogène que le pénis, ce résultat ne réfuterait pas l'hypothèse. D'où, chez les hommes ayant des activités érotiques homosexuelles, l'hypothèse intermédiaire Hy est donc validée.

L'analyse post-hoc exploratoire (Tukey) n'a pas mis en évidence d'autres résultats significatifs. Néanmoins, le groupe étant relativement petit et la puissance statistique de l'analyse exploratoire étant plus faible, il est difficile de conclure pour ce groupe.

En conclusion, on observe que le groupe des hommes ayant des activités homosexuelles est relativement similaire à celui des bisexuels.

Conclusion

Au terme des analyses statistiques, on observe dans tous les groupes, et tant chez les hommes que chez les femmes, que le plaisir érotique provoqué par la stimulation des zones érogènes des organes génitaux (pénis/clitoris, vagin) est un des plaisirs érotiques les plus intenses que toutes ces personnes peuvent ressentir. L'hypothèse intermédiaire Hy est donc vérifiée.

Des analyses complémentaires, réalisées dans les sections suivantes, permettront d'affiner ces résultats.

a.1 – Existe-t-il une différence entre les hommes et les femmes par rapport aux zones érogènes ?

Une hypothèse complémentaire à l'hypothèse principale testée dans cette enquête, est que les réactions érogènes du corps seraient indépendantes du genre et seraient similaires chez les femmes et chez les hommes.

L'exploration graphique des donné